Ботаника и сельское хозяйство /
микроорганизмов в процессе фотосин¬теза. Образующиеся в ходе последнего органические соединении и являются практически единственным источником пластических и энергетических ресурсов, за счет которых и обеспечивается су¬ществование всего живого населения земного шара. Необходимо, однако, подчеркнуть, что практически вся масса ассимилятов, со¬здаваемых в процессе фотосинтеза, принадлежит к соединениям неспецифических, а в химическом отношении инертным. То же относится и к содержащейся в этих соединениях химической энер¬гии, которая также не может быть непосредственно использована для осуществления какого-либо из видов клеточной «работы».
Придание этой потенциальной энергии активной формы, ее преобразование в «энергию действия», равно как и преобразова¬ние неспецифических продуктов фотосинтеза в специфические для организма компоненты протопласта, иными словами ассимиляция этих соединений,— таково назначение функции, именуемой дыха¬нием. Следовательно, так же как и фотосинтез, дыхание служит целям обеспечения материальных и энергетических потребностей организмов, и в первую очередь, естественно, гетеротрофных. Кроме того, только через системы дыхания удовлетворяются по¬требности всех не зеленых клеток зеленого растения и также со¬держащих хлорофилл клеток в отсутствие света.
Признавая огромную, ни с чем не сравнимую по значению роль фотосинтеза в становлении органической материи, мы вместе с тем не можем не учитывать, что все создаваемые в ходе этой уникальной функции богатства становятся эффективным достоя¬нием живой клетки только благодаря существованию другой столь же важной по выполняемой ею роли, какой является ды¬хание.
ВЗАИМОСВЯЗЬ ДЫХАНИЯ И РОСТА РАСТЕНИЙ
Рост растения представляет собой интегральную функцию, на которую откладывает отпечаток вся совокупность процессов жизнедеятельности организма. В основе роста лежит непрерывное новообразование различных элементов структуры и, следователь¬но, синтез самых разнообразных клеточных компонентов. Тесная связь дыхания с биосинтетическими функциями клетки позволяет уже априори предполагать, что дыхание должно также оказывать большое влияние и на ростовые процессы у растений.
Однако данные непосредственных наблюдении не всегда ук¬ладываются в эту, казалось бы, бесспорную схему. Они свидетель¬ствуют о том, что взаимосвязь процессов роста с окислительно-вос¬становительными превращениями является сложной и до настоя¬щего времени природа этой связи в общем недостаточно изучена. Нередки случаи, когда более активный рост вегетативных органов коррелирует с низкой величиной rН, пониженной активностью ря¬да окислительных ферментов, высокой восстановительной актив¬ностью тканей.
Для обсуждаемой проблемы в особенности интересны данные по дыхательной активности клеток, находящихся на различных стадиях роста. Взаимосвязь дыхания и роста можно проследить на быстрорастущих органах различных тканей корней. Согласно исследованиям ряда лабораторий, клетки меристемы характери¬зуются минимальной интенсивностью кислородного дыхания. Зо¬на деления отличается, кроме того, высоким дыхательным коэффи¬циентом, достигающим нередко величины 2 и больше. Это указы¬вает на то, что в дыхательном метаболизме клеток меристемы су¬щественное место занимают анаэробные процессы.
У клеток зоны растяжения, для которых характерно усилен¬ное новообразование протоплазмы, наблюдается резкое усиление дыхательной активности. Это активирование обусловлено не толь¬ко увеличением количества белка, приходящегося на долю мито¬хондрий, но и возрастанием удельной активности каждой единицы белка.
Следует отметить, что дыхательная активность тесно связана с содержанием белка, причем в особенности отчетливо эта кор¬реляция проявляется, если расчет ведется не на содержащийся в клетке белок, а на единицу белка, синтезируемого клеткой. Факт этот легко понять, если вспомнить, что именно синтетические про¬цессы и являются непосредственными потребителями энергии ды¬хания.
Вопрос о дыхательной активности клеток зоны дифференциа¬ции оказался сложным и пока не может считаться решенным. Имеющиеся по этому вопросу экспериментальные материалы про¬тиворечивы. Так, по данным некоторых исследователей, дыхатель¬ная активность клеток зоны дифференцировки ниже, чем клеток зоны растяжения, тогда как, согласно данным Н. Г. Потапова и сотр., активность дыхания непрерывно растет от меристемы к клеткам, где формируются корневые волоски. Клетки зоны дифференцировки обладают наибольшей активностью дыхания в пе¬ресчете как на белковый азот, так и на одну клетку. В клетках этой зоны наиболее активна цитохромоксидаза, подтверждением чего служит также максимальная величина подавления дыхания азидом .
Соотношения указанного типа не являются, однако, общей закономерностью, поскольку в ряде случаев максимальная интенсивность дыхания обнаруживается в клетках зоны растяжения. Такая закономерность выявляется при пересчете на белок, а так¬же на единицу кислотонерастворимого фосфора. Вполне вероятно, что это обусловлено увеличением количества митохондрий, а так¬же возрастанием их удельной активности. Большие различия в дыхании свойственны клеткам различных видов ткани. Так, на¬пример, в точке роста стебля люпина дыхание клеток инициаль¬ного конуса значительно выше, чем клеток окружающей туники. Очень интенсивно дышат клетки камбия, которые отличаются так¬же и высокой активностью дегидрогеназ.
Имеются наблюдения, что факторы, ингибирующие анаэробную фазу дыхания, а также транспорт электронов и превращения в цикле Кребса, влияют аналогичным образом и на рост.
В работах лаборатории Тиманна подчеркивается важная роль цитохромной системы в процессах роста растений. Подтверждени¬ем этого являются многочисленные опыты, в которых полное по¬давление роста вызывалось с помощью СО, причем это подавле¬ние снималось на свету.
В связи с проблемой взаимозависимости процессов роста и дыхания представляют интерес опыты, в которых изучалось влия¬ние на окислительные процессы, оказываемое обработкой расти¬тельных тканей различными ростактивирующими веществами (гетероауксин и др.). Основанием для проведения указанных опытов послужило представление о том, что стимулирующее действие ауксина на ростовые процессы обусловлено в первую очередь влиянием этих агентов на энергетический обмен клетки.
Результаты наблюдений оказались в значительной степени противоречивыми, что свидетельствует о большой сложности путей взаимосвязи роста с процессами образования и потребления энергии.
Так, в большом числе наблюдений установлено, что один из эффектов, вызываемых гетероауксином, состоит в активировании дыхания обработанной им ткани. Внутренняя природа и механизм этого влияния остаются, однако, до настоящего времени оконча¬тельно невыясненными.
В серии работ Марре и сотр. развиваются представления о том. что в основе действия ауксина лежит увеличение содержания богатых энергией восстановленных соединений (аскорбиновая кис¬лота, восстановленная кодегидрогеназа, восстановленный глутатион). Это приводит к некоторому снижению окислительного по¬тенциала, что, в свою очередь, положительно влияет на процессы роста. Предполагается также, что гетероауксин ингибирует аскорбинатоксидазу, активность которой обусловлена сульфгидрильными группами ферментативного белка.
Интересны, но противоречивы данные, характеризующие влия¬ние гетероауксина на накопление энергии в соединениях типа АТФ. Согласно Боннеру и сотр., гетероауксин обладает высокой фосфатазной активностью, в результате чего в обработанных им тканях снижается содержание АТФ. В этом отношении действие гетероауксина сходно с действием ядов-разобщителей. С другой стороны, в ряде работ показано, что ауксины активируют превращение в системе АТФ/АДФ. Гетероауксин, усиливая потребление макроэргических связей в АТФ, используемых на процессы роста, уве¬личивает отношение АДФ к АТФ, результатом чего и является активирование аэробного дыхания.
В пользу этого предположения свидетельствуют опыты, в которых при искусственном подавлении роста не проявлялось и сти¬мулирующее действие гетероауксина на дыхание.
Изучение непосредственного действия гетероауксина и гибберелина на процессы окислительного фосфорилирования в изолиро¬ванных митохондриях, проведенное Якушкиной и сотр., показало, что под действием гетероауксина сопряжение дыхания и фосфо¬рилирования возрастает, повышается количество макроэргического фосфора в АТФ и АДФ (табл. 1).
Изложенный материал показывает, что существует ряд про¬тивоположных мнений о первичных механизмах действия ростакти¬вирующнх веществ, и в частности ауксина. Вопрос о последова¬тельности действия ауксина на энергетические и синтетические процессы нельзя считать окончательно решенным. Имеются, на¬конец, наблюдения, что гетероауксин изменяет «качество» дыха¬ния, в частности под его влиянием происходит активация дегидрогеназ апотомического цикла.
В ряде работ подчеркивается, что с уровнем энергетических процессов связана не только интенсивность, но и направление рос¬та, например знак и величина геотропической реакции.
Наряду с использованием энергии новообразование элемен¬тов структуры растения в процессах роста связано с затратой пла¬стических веществ. С этой точки зрения представляется весьма важным вопрос о соотношении между количествами органических соединений, потребляемых на дыхание, с одной стороны, и на но¬вообразование клеток — с другой.
В исследовании с изолированными зародышами кукурузы, выращенными в стерильных условиях, было найдено, что из трех молей потребленной ими глюкозы два моля затрачивались на по¬строение новых клеток и один моль — на дыхание. Отношение 2 : 1 было максимальным, и оно отмечалось у пятидневных зародышей. .В другие