Изменение интенсивности дыхания в онтогенезе растений

растительных меристем, которым, присущи спиртовое бро¬жение, высокий дыхательный коэффициент и сравнительно невысокая интенсивность поглощения кислорода (Рулянд и Рамсгорн, 1938; Ваннер, 1950; Элиассон, 1955 и др.). Здесь, вероятно, имеет значение характер биосинтезов, происходя¬щих хотя и не в период самого деления клетки, а, по-видимому, во время интерфазы, но без совершения которых не может осуществляться митотический процесс. Имеется в виду синтез ядерной нуклеиновой кислоты — дезоксирибонуклеиновой (ДНК), содержание которой должно удвоиться, иначе не может происходить деление. ДНК характеризуется высоким уровнем восстановленности: в состав ее нуклеотидов входит дезоксирибоза — пентоза, отличающаяся от рибозы при равном числе водородных атомов меньшим чис¬лом кислородных. Кроме того, в отличие от РНК, ДНК имеет в своем составе тимин (вместо урацила в РНК), который отличается от урацила большим числом метальных групп. Высокий уровень восстановленности говорит о необ¬ходимости больших затрат энергии на синтез ДНК. Кроме того, самый характер биосинтеза ДНК требует предвари¬тельного аккумулирования значительных количеств энергии макроэргических связей, которые могли бы обеспечить этот синтез своевременно и быстро. Действительно, имеющийся фактический материал, характеризующий условия, влияющие на деление клеток, показывает, что для интенсивного деления их необходима высокая активность процессов, способных обеспечить запасание энергии макроэргов. У растений все условия, способствующие фотосинтетическому или дыхатель¬ному фосфорилированию, благоприятствуют интенсивному делению клеток, высокой активности меристем. Наоборот, все факторы, угнетающие энергетические процессы: недоста¬ток света, недостаток фосфора при избытке азота, воздей¬ствие специфическими ингибиторами дыхательных фер¬ментов, или ингибиторами фосфорилирования, высоки¬ми концентрациями ауксинов, угнетающими фосфорилирование, и т. д., приводят к торможению деления клеток, уменьшая синтез ДНК. Следствием подобных условий являет¬ся обычно увеличение отношения РНК/ДНК при снижении общего содержания нуклеиновых кислот (Туркова и др., 1960 и др.).

Интересны данные по изучению относительной активности пентозофосфатного распада глюкозы в тканях разного воз¬раста.

Джиббс и Биверс провели определение величины С6/С1 дыхания растительных тканей разного возраста (1955). Интересно, что только кончики корней давали близкие к еди¬нице величины С6/С1, а по мере удаления от них наблюда¬лось все большее уменьшение этой величины, т. е. у более старых частей корня анаэробная фаза дыхания менее выра¬жена и начинает преобладать путь прямого окисления. Это подтверждает представления о сильно выраженном глико¬лизе в активных меристемах растений, в частности в кончи¬ках корней.

Джиббс и Биверс в стеблях и листьях различных растений также обнаружили, что по мере старения тканей возрастает доля участия в дыхании «апотомического» распада глюкозы. В этой работе для листьев и стеблей были получены менее высокие цифры изучаемого отношения, чем для корней. Во всех случаях наблюдается одна и та же закономерность: усиление прямого окисления глюкозы при старении.

Вместе с изменениями в дыхательном газообмене, сопро¬вождающими рост клеток, и в характере путей распада глю¬козы обнаружены изменения и в ферментных системах, участ¬вующих в дыхании. Исследованиями В. Кемпвера (1936), Д. Р. Годдарда (1944) и др. было установлено наличие цитохромной системы в эмбриональных тканях растений: зародышах семян и др.

П. В. Марш и Годдард ,( 1939) обна¬ружили, что листья разного возраста обладают качественно различными дыхательными системами. Анализируя листья моркови, они наблюдали, что наружные листья розетки мало чувствительны к действию цианидов, азида натра и окиси углерода, средняя часть — уже более чувствительна, а ды¬хание самых молодых, внутренних, листьев розетки, еще не прекративших рост, почти полностью подавляется этими ингибиторами. Отсюда был сделан вывод, что при старении листьев увеличивается роль дыхательных ферментов, не со¬держащих тяжелых металлов. В то время считалось, что флавиновые ферменты не содержат металлов и что поэтому они не ингибируются ядами металлосодержащих оксидаз.

Михлин и П. А. Колесников (1947) провели обстоятель¬ные исследования изменения в дыхательных системах зародыша за период до 6-недельного возраста у нескольких растении из разных семейств: ячменя, табака, свеклы, цико¬рия. Основными методами изучения окислительных систем служили: 1) применение специфических субстратов, 2) ис¬пользование специфических ингибиторов и 3) спектроскопи¬ческие исследования.

Цитохромную систему Михлив и Колесников обнаружили в изолированных зародышах, в проростках и корешках ячменя, в листьях табака (сорт Дюбек). В незеленых частях ячменя цитохром с нашли спектроскопически. В суспензии из 10-дневных проростков ячменя удалось обнаружить лишь следы цитохрома. О присутствии в зародышах и пророст¬ках ячменя цитохромоксидазы можно было судить по погло¬щению кислорода суспензией после прибавления к ней цито¬хрома с и гидрохинона . Предварительные опыты с изолированными препаратами показали, что для цитохро¬моксидазы преимущественным субстратом из полифенолов является гидрохинон, а для полифенолоксидазы — пирока¬техин.

Результат опыта показал: влияние добавления цитохрома падает с возрастом ткани: у зародышей оно таково, что уве¬личение поглощения кислорода возрастает в несколько раз, у проростков оно значительно меньше и заметно падает с каждым днем. Спектроскопические исследования подтверди¬ли результаты опытов с добавлением цитохрома и гидрохи¬нона; это дало право Михлину (1947, 1956) считать, что после 5—6 дней роста ячменя цитохромная система заме¬няется какой-то другой. В надземных частях ячменя Михли¬ну не удалось обнаружить наличие полифенолоксидазы; прибавление пирокатехина оказывало только тормозящее действие на дыхание. В листьях же цикория и свеклы была установлена высокая активность полифенолоксидазы.

После отравления цианидом у зародышей и корней ячме¬ня в опытах Михлина и Колесникова наблюдалось значи¬тельное «остаточное» дыхание, величина которого оказалась гораздо большей у нерастертых листьев 20-дневного возра¬ста. Таким образом, при развитии ячменя цитохромная система в его тканях постепенно заменяется другой, мало чувствительной к цианидам и, как оказалось в других опы¬тах, совсем не угнетаемой окисью углерода. Инфильтрованные в листья ячменя аминокислоты, в-оксимасляная кислота, глицериновый альдегид и гипоксантин окисляются даже в присутствии цианидов. Все это позволило авторам считать, что дыхание листьев ячменя осуществляется при активном участии флавиновых ферментов.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Рубин Б.И. и Ладыгина М.Е. Физиология и биохимия дыхания.-М.: Наука, 1974г.

2. Туркова Н.С. Дыхание растений. М. Изд-во Моск. ун-та, 1963г.

3. Куперман И.А., Хитрово Е.В. Дыхательный газообмен как элемент продукционного процесса растений. - Новосибирск: Наука, 1977г.

4. Полевой В.В. Физиология растений. 1989г.