Изменение флоры и растительности

непосредственное, так и косвенное (путем воздействия на почву) влияние. Непосредственное воздействие сказывается в травмировании копытами надземных органов растений. У травянистых растений повреждаются стебли, листья и почки возобновления, расположенные на поверхности или у поверхности почвы. Отрицательная реакция многих видов разнотравья на пастбищное использование в основном обусловлена повреждением их надземных органов копытами животных. На воздействие копыт отрицательно реагируют молодые слабоукоренившиеся травянистые растения (Смелов. 1966; Warren et al., 1986; Weigel et al., 1990).

У степных растений в ходе эволюции выработалась особенная анатомия стебля, позволяющая выдерживать вытаптывание копытными. Устойчивость растений к вытаптыванию обусловлена упругостью их надземных органов, что определяется наличием в них хорошо развитых сосудисто-волокнистых пучков. Воздействие животных на степные травы проявляется в прижимании надземных побегов копытами к почве, что способствует их укоренению, а также в отторжении острыми краями копыт побегов и отодвигании их от материнских растений. При влажной погоде или влажной поверхности почвы такие побеги, прижатые копытами к почве, укореняются и дают начало новым особям. Таким образом, вытаптывание может способствовать вегетативному размножению растений (Работнов, 1974; Мордкович и др., 1997).

Для определения влияния вытаптывания на растения В.И.Евсеев (1954) провел опыт, в котором скот прогоняли по пастбищу, не стравливая растительность. Было обнаружено, что разные виды растений проявили разную стойкость к скотобою.

Злаковые доминанты из-за ухудшения условий среды теряют свою конкурентноспособность и выпадают из ценоза. Полыни в силу своей патиентности в условиях интенсивного вытаптывания, оказываются более конкурентноспособными и начинают доминировать в сообществе. Интенсивный скотобой резко ослабляет межвидовую конкуренцию в фитоценозе, что позволяет повысить свою представленность эфемероидным растениям, которые выигрывают за счет активной вегетации ранней весной во время изобилия талых вод. Poa bulbosa, являясь эфемероидом, оказывается самым многопредставленным видом при интенсивном скотобое.

Воздействие копыт на почву выражается в уплотнении ее верхнего слоя, а иногда и в деформации поверхности, что зависит от влажности почвы, ее механического состава, степени сформированности дернины, положения в рельефе, интенсивности выпаса, длительности пастбищного периода.

Особенно часто уплотнение почвы проявляется в весенний период сразу после схода снега и во время затяжных дождей. При этом копыта животных глубоко вдавливаются во влажную почву, оставляя после себя углубления. При воздействии копыт большого числа животных на почву, насыщенную водой, дернина легко разрушается, верхний слой превращается в грязеобразную массу. В местах, особенно интенсивно вытаптываемых, образуются голые пятна почвы. Крутые склоны в результате вытаптывания покрываются серией тропинок, что может способствовать развитию эрозии (Работнов, 1974).

С уплотнением верхнего слоя почвы меняются ее водно-воздушные свойства, возрастает объемный вес почвы, снижается ее влагоемкость, скорость проникновения воды, объем пор (Работнов, 1974; Горшкова и др.,

1977). Показатель аэрации для почв подвергшихся интенсивному выпасу, оказался на 17-18% ниже, чем на рядом расположенном, сенокосном участке (Смелов, 1966).

Существенные изменения происходят в биологической активности почвы: снижается численность аэробных бактерий, в том числе азотобактера, подавляется деятельность дождевых червей, но возрастает численность денитрификаторов, анаэробных бактерий маслянокислого брожения и прочих (Смелов, 1966).

Для каждого вида существуют определенные пределы его выносливости к вытаптыванию. При уплотнении почвы в сочетании с лучшей прогреваемостью ее после отчуждения надземных органов травянистых растений возрастает испарение воды с ее поверхности, что на сухих и умеренно влажных почвах приводит к большей сухости почв на пастбищах по сравнению с сенокосами (Смелов, 1966).

В местах с близким залеганием почвенно-грунтовых вод, богатых легкорастворимыми солями, под влиянием выпаса может происходить засоление почвы. Ксерофитизация, а местами галофитизация растительности пастбищ – широко распространенное явление в Башкирском Зауралье (Горшкова и др., 1977).

Отложение экскрементов оказывает на степные растения разностороннее влияние, как непосредственное (например, погребение), так и косвенное (через изменение почвы). На почву экскременты оказывают значительно большее влияние, чем на травостой. С экскрементами в почву возвращается основная часть элементов минерального питания, содержащихся в траве, съеденной животными. Это зависит от вида выпасающихся животных и от системы использования пастбищ, в частности длительности пребывания скота на пастбище в течение дня (Раменский и др., 1956; Работнов, 1974).

Поступление с экскрементами на поверхность почвы больших количеств богатого азотом легко минерализующегося органического вещества способствует повышению микробиологической активности почвы и жизнедеятельности почвенной мезофауны, в частности дождевых червей. При этом происходит ускорение разложения отмерших органов растений, что препятствует накоплению их в почве в неразложившемся или полуразложившемся состоянии. Почвы пастбищ более богаты доступными для растений элементами минерального питания, чем почвы сенокосов, находящихся в сходных условиях. Благотворное влияние отложения экскрементов проявляется в полной мере, когда нет нарушения физических свойств почвы из-за ее уплотнения (Работнов, 1974).

Вместе с калом и мочой животных в почву поступает большое количество органического вещества, азота и зольных элементов.

По данным С.П.Смелова (1966), одна корова оставляет на пастбище в течение 12-часовой пастьбы 24 кг кала и 15 кг мочи, то есть около 160 г азота и около 40 г фосфора. При круглосуточном пребывании животных на пастбище большая часть азота, содержащаяся в съеденной траве, возвращается в почву в виде экскрементов.

Экскременты животных служат пищей не только для трав, но также и для почвенной макро-, микрофауны и микрофлоры, повышая их жизнедеятельность. Кал и моча способствуют усреднению почвенной реакции, повышению биогенности почв. Вместе с тем, благодаря экскрементам животных, увеличивается численность и обогащается видовой состав почвенных макро- и микроорганизмов.

Влияние экскрементов на почву и растения определяется не только их количеством, но и химическим составом, физическими свойствами, формой и особенностью их распределения по поверхности, а все это зависит от вида животных, выпасающихся на пастбище (Работнов, 1974).

Иначе на степные экосистемы влияют твердые экскременты. Они не только непосредственно воздействуют на растения, обусловливая иногда их гибель, не только способствуют обогащению почвы элементами минерального питания растений, а приземного воздуха углекислым газом, но и обеспечивают энергией, а также создают условия для существования микроскопических и макроскопических капротрофных организмов. Наиболее равномерно распределяются экскременты овец и коз, представленные как бы небольшими гранулами органического вещества. Такие экскременты не могут оказывать неблагоприятного механического воздействия на растения, и при их разложении происходит постепенное поступление в почву содержащихся в них элементов минерального питания растений; они поэтому оказывают лишь положительное влияние на растения. У крупного рогатого скота кал неоформленный, жидкой консистенции; попадая на поверхность почвы, он растекается, образуя “лепешки” различных размеров (обычно 20-30 см в диаметре). Растения, погребенные под экскрементами крупного рогатого скота, из-за прекращения доступа к ним воздуха отмирают. Скорость разложения экскрементов зависит от метеорологических условий: в теплую влажную погоду оно идет быстрее. В разложении экскрементов большое участие принимают капротрофные животные, в частности насекомые, их личинки и дождевые черви (Работнов, 1974).

1.3. Особенности влияния выпаса на травные сообщества

Из всех антропогенных факторов вызывающих качественные изменения фитоценозов, выпас является наиболее сильным и масштабным. При прекращении выпаса или, наоборот, при чрезмерном выпасе в фитоценозах происходят резкие изменения. При оптимальной нагрузке формируется высокопродуктивный травостой с хорошим набором трав (Работнов, 1974; Смелов, 1974; Растительные сообщества..., 1984; Ларин и др., 1990; Мордкович и др., 1997; Чибилев, 1998). Превышение пастбищной нагрузки вызывает процессы пастбищной дегресии. При этом луговые фитоценозы суцессионно сменяются более ксерофитизированными маловидовыми вариантами (Горшкова, Лобанова, 1972; Горшкова и др., 1977; Растительные сообщества..., 1984; Мордкович и др., 1997; Миркин и др., 1998; Чибилев, 1998). В отсутствие пастбищной нагрузки травяные сообщества зарастают кустарниками, что ведет к снижению их хозяйственной ценности (Раменский и др., 1956; Горшкова, 1966; Смелов, 1966; Андреев, 1974; Работнов, 1974; Горшкова и др., 1977; Миркин, 1984; Растительные сообщества..., 1984; Dormaar, 1989; Ларин и др., 1990; Миркин и др., 1996; Зоркина и др., 1998; Чибилев, 1998).

Степные растительные сообщества являются наиболее устойчивыми к выпасу в ряду "лес-луг-степь". Это объясняется следующими эколого-физиологическими особенностями пастбищных растений:

1. Как уже отмечалось, у пастбищных растений в ходе эволюции выработалась особая анатомия стебля позволяющая выдерживать вытаптывание копытными (Работнов, 1974; Мордкович и др., 1997);

2. Сравнительно высокая степень биоконверсии пастбищных видов и богатые ресурсы накопленные в подземных органах, позволяют быстро восстанавливать стравленные части. В.Г.Мордкович