Изменение флоры и растительности

В.Г.Мордкович и др. (1997) отмечают, что в степных фитоценозах количество воспроизведенной фитомассы по отношению к первичной фитомассе в 200 раз превышает аналогичный показатель бореальных лесов;

3. Как известно около 70% общей фитомассы пастбищных растений сосредоточено в подземных органах, это позволяет степному фитоценозу "спрятаться" под землей от таких экологических стрессов как непродолжительный перевыпас, засуха и т. п. (Мордкович и др., 1997).

1.4. Особенности влияния на травостои различных видов скота

Различные виды сельскохозяйственных животных по-разному стравливают травянистые растения. Овцы стравливают растения у самой поверхности почвы. В соответствии с этим растения, подгрызаемые у поверхности почвы, сильно угнетаются, снижают свое участие в травостоях вплоть до полного исчезновения. Как было отмечено в предыдущих разделах овцы оказывают самое сильное, по сравнению с другими видами скота, статическое давление копытами на почву. При пастбищном содержании овцы являются самой антиэкологичным видом скота, которые особенно пагубно влияет на растительность степных пастбищ (Мордкович и др., 1997; Чибилев, 1998). Крупный рогатый скот скусывает траву на более высоком уровне, чем овцы, и потому оказывает на травы менее неблагоприятное влияние. При поедании травы корова с помощью языка передвигает пучок травы в рот, затем, сомкнув челюсти резким движением головы, отрывает ее. Отдельные побеги и листья обрываются на разной высоте (Работнов, 1974).

Выпас местных пород и видов скота, за счет их адаптированности к местной растительности, позволяет расширить спектр поедаемых видов трав естественных пастбищ. Это уменьшает общую нагрузку на растительность за счет распределения его на виды трав, которые мало поедаются или не поедаются завезенными породами скота.

Для ковыльных и типчаковых пастбищ наиболее благоприятен выпас лошадей. В степной флоре лошади имеют более широкий спектр поедаемых трав, чем коровы, что позволяет предотвратить селективный выпас на степных пастбищах (Практическое руководство..., 1987). Лошади скусывают траву зубами на более высоком уровне, чем овцы, и потому оказывают на травы менее неблагоприятное влияние.

В случае совместного выпаса нескольких видов животных травостои стравливаются более равномерно. Б.А.Быков (1985) приводит характеристику пастбищной дегрессии в степной и полупустынной зоне Казахстана. В частности, он отмечает, что пастбищная дегрессия ускоряется при постоянном выпасе только одного вида скота на одной и той же площади. При чередовании разных видов сельскохозяйственных животных нагрузка на растительность пастбищ смягчается за счет различия спектра поедаемых растений у разных видов сельскохозяйственных животных. В экспериментальных хозяйствах Казахстана было отмечено повышение устойчивости продуктивности пастбищ на тех площадях, где чередовались в разные пастбищные сезоны овцы, крупный рогатый скот, верблюды и лошади. Разные виды сельскохозяйственных животных отличаются по силе давления на почву и высоте скусывания растений, что позволяет распределить нагрузку на более широкий спектр видов и жизненных форм растений.

Различия влияний завезенных пород овец и местных пород лам на естественные пастбища были изучены в Андах. Результаты исследований выявили более высокий адаптивный потенциал лам по сравнению с овцами. В частности, перевариваемость низкокачественного пастбищного корма в засушливые годы у овец оказалась на 20-30% ниже, чем у лам. Коэффициент освоения малопоедаемых местных трав у овец ниже на 60%, в то время как осваиваемость хорошопоедаемых растений не отличалась. Ламы, наряду с ценными кормовыми растениями, охотно поедали и малоценные виды трав, которых овцы не потребляли (Didier, Tichit, 1997). Поедание скотом узкого спектра видов трав и оставление малоценных видов при многолетнем использовании приводит к выпадению из состава фитоценоза хорошо поедаемых ценных кормовых растений и увеличению присутствия малоценных видов (Смелов, 1966; Ларин и др., 1990).

1.5. Основные закономерности пастбищной дегрессии

Впервые деградацию растительности под влиянием выпаса описал в своей работе Г.Н. Высоцкий (1915). Этот процесс был назван им пасторальной дегрессией, в настоящее время более часто говорят о пастбищной дегрессии. Изучению этого процесса посвящены работы многих отечественных и зарубежных ученых (Высоцкий, 1915; Раменский и др., 1956; Горшкова, 1973; Работнов, 1974; Антонова, Нечаева, 1976; Горшкова и др., 1977; Дементьева, 1980; Фролова, 1980; Дидух и др., 1981; Иванова, 1981; Миркин, 1984; Растительные сообщества..., 1984; Belsky, 1987; Dormaar et al., 1989; Ларин и др., 1990; Русанов, 1990; Aidoud, Aidoud-Lounis, 1991; Wilson, MacLeod, 1991; Yonghong, 1991; Храмцов и др., 1992; Bartolome, McClaran, 1992; Bock, Bock, 1993; Taylor et al., 1997; Weixelman et al, 1997; Миркин и др., 1998; Gillen et al., 1998; Горчаковский, 1999; Yoshito, 1999).

Следует выделить два типа деградации растительности: первый – падение продуктивности и кормовой ценности травостоя в результате непродолжительной перегрузки (не более 1 пастбищного сезона), при котором не происходит изменений в составе фитоценоза, и второй – сукцессионное изменение растительного сообщества пастбища в результате продолжительной многолетней перегрузки. Изменения ботанического состава естественных пастбищ, происходящие под многолетним влянием выпаса разной интенсивности, описаны в работах М.А.Рещикова (1964), R.M.Moore (1970), А.А.Горшковой, И.Н.Лобановой (1972), А.А.Горшковой и др. (1974), R.D.B.Whalley и др. (1978) G.M.Lodge, R.D.B.Whalley (1985) L.Yonghong (1991); В.Н.Храмцова и др. (1992), D.A.Weixelman и др. (1997) П.Л.Горчаковского (1999).

Смена растительного покрова при чрезмерном выпасе происходит постепенно. Наблюдаются определенные стадии отклонения от первоначального состояния травостоя, названные стадиями пастбищной дегрессии.

В качестве примера смен растительности под влиянием выпаса приведем смену, характерную для степи на светло-каштановых суглинках, описанную вначале Г.Н.Высоцким (1915). Впоследствии стадии смен растительности при пастбищной дегрессии изучались другими исследователями (Пачоский, 1917; Рещиков, 1964; Горшкова, Лобанова, 1972; Горшкова и др., 1977; Растительные сообщества..., 1984; Yonghong, 1991; Храмцов и др., 1992; Weixelman et al., 1997; Горчаковский, 1999). В этой смене в условиях степной растительности отмечаются следующие основные этапы.

Первая стадия – ковыльная. Характерным для нее является понижение высоты ковыльно-типчакового травостоя; происходит разрушение подстилки из войлока отмерших органов и налета степного мха. Раньше всех начинают выпадать ковыли с перисто-опушенными остями: в результате возобновления вегетационных процессов поздней осенью, ежегодно испытывают продолжительное воздействие выпаса. Более устойчив по сравнению с ними Stipa capillata, позднее отрастающий с весны и, как правило, не дающий прикорневых побегов осенью. Типчак на этой стадии встречается в незначительном количестве. Обнажение почвенной поверхности между отдельными кустиками ковыля благоприятствует появлению в травостое растений, семенное возобновление которых затруднял войлочный покров из отмерших надземных частей степных злаков и мохового налета. На обнажающейся почвенной поверхности поселяются легконалетные (с высокой парусностью семян) виды разнотравья и местные синантропные виды, к числу которых прежде всего относятся полыни. К ним присоединяются лишайники и более мелкие мхи. Со сбиванием с почвенной поверхности колдана, игравшего положительную роль мульчи, ксерофитизируются условия местообитания.

Вторая стадия – типчаковая. Более высокая пастьбовыносливость типчака и большая близость его по сравнению с ковылями к группе эфемероидов определяют его устойчивость и разрастание в травяном покрове. К типчаку прибавляются полыни.

Третья стадия – полынная. Выпадение ковылей приводит к усилению стравливания типчака, что вызывает заметное ослабление его корневой системы и сопровождается почти полной потерей способности к семенному возобновлению. Накопление в связи с этим в почве неиспользуемых запасов пищи и воды благоприятствует развитию полыней. Усилению развития растений в данное время содействует и их более слабая поедаемость по сравнению с типчаком.

Происходящее при учащенной пастьбе уплотнение почвы также способствует усилению роли полыней – основная масса их активных корней в этих условиях располагается ближе к поверхности почвы (на глубине 25-40 см у полыней, 50-60 см – у типчака).

Четвертая стадия – однолетних эфемеров. Преобладают однолетники с небольшим участием растений предыдущих стадий. На таких сбоях запас почвенной влаги к весне бывает минимальным (сравнительно с другими стадиями дегрессии) и расходуется очень быстро. В силу этого уже к середине мая покров таких пастбищ достигает наибольшего развития и вскоре начинает выгорать.

Для разных природных зон характерны разные пастбищные виды доминанты. Однако любые пасторальные смены растительности протекают по общей модели сукцессии:

I – стадия первичных (естественных) доминантов;

II – стадия вторичных доминантов;

III – стадия патиентов;

IV – стадия патиентов-эфемероидов.

Некоторые авторы обьединяют последние две стадии и выделяют 3 стадии пастбищной дегрессии (Раменский и др., 1956; Растительные сообщества, 1984; Yonghong, 1991; Weixelman et al, 1997).

При пастбищной дегрессии, помимо изменения флористического состава, происходит изменение соотношения жизненных форм, уменьшаются проективное покрытие, высота травостоя, прочность и мощность дернины, общий запас подземных органов и питательных веществ в них, глубина проникновения корней, отавность, семенная продуктивность, долголетие