Зоология /
является
пассивным процессом.
Б случае, если стимулы поступают с высокой частотой {20 Гц и более),
уровень Са++ в саркоплазме в период между стймулами остается высоким,
так как кальциевый насос не успевает «загнать» все ионы Са++ в систему
саркоплазматического ретикулума. Это является причиной устойчивого
тетанического сокращения мышц.
Таким образом, сокрашение и расслабление мышцы представляет собой
серию процессов, развертывающихся в следующей последовательности:
стимул -> возникновение потенциала действия - >электромеханическое со-
пряжение (проведение возбуждения по Т-трубкам, высвобождение Са++ и
воздействие его на систему тропонин - тропомиозин - актин) - > образова-
ние поперечных мостиков и «скольжение» актиновых нитей вдоль миози-
новых - > сокращение миофибрилл - > снижение концентрации ионов Са++
вследствие работы кальциевого насоса - > пространственное изменение
белков сократительной системы - > расслабление миофибрилл.
После смерти мышды остаются напряженными, наступает так назы-
ваемое трупное окоченение. При этом поперечные связи между филаментами
актина и миозина сохраняются и не могут разорваться по причине снижения
уровня АТФ и невозможности активного транспорта Са++ в саркоплазма-
тический ретикулум.
СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ НЕЙРОНА
Материалом для построения ЦНС и ее проводни-
ков является нервная ткань, состоящая из двух компонентов - нервных
клеток (нейронов) и нейроглии. Основными функциональными элементами
ЦНС являются нейроны: в теле животных их содержится примерно 50 млрд,
из которых лишь небольшая часть расположена на периферических участках
тела.
Нейроны составляют 10 - 15 % общего числа клеточных элементов
в нервной системе. Основную же часть ее занимают клетки нейроглии.
У высших животных в процессе постнатального онтогенеза дифферен-
цированные нейроны не делятся. Нейроны существенно различаются по
форме (пирамидные, круглые, звездчатые, овальные), размерами (от 5 до
150 мкм), количеству отростков, однако они имеют и общие свойства.
Любая нервная клетка состоит из тела (сомы, перикариона) и отростков
разного типа - дендритов (от лат. дендрон - дерево) и аксона (от лат.
аксон - ось). В зависимости от числа отростков различают униполярные
(одноотростковые), биполярные (двухотростковые) и мультиполярные
(многоотростковые) нейроны. Для ЦНС позвоночных типичны биполярные
и особенно мультиполярные нейроны.
Дендритов может быть много, иногда они сильно ветвятся, различной
толщины и снабжены выступами - «шипиками», которые сильно увеличи-
вают их поверхность.
Аксон (нейрит) всегда один. Он начинается от сомы аксонным холмиком,
покрыт специальной глиальной оболочкой, образует ряд аксональных окои-
чаний - терминалий. Длина аксона может достигать более метра. Аксонный
холмик и часть аксона, не покрытая миелиновой оболочкой, составляют
начальный сегмент аксона; его диаметр невелик,(1 - 5 мкм).
В ганглиях спинно- и черепномозговых нервов распространены так
называемые псевдоуниполярные клетки; их дендрит и аксон отходят от
клетки в виде одного отростка, который затем Т-образно делится.
Отличительными особенностями нервных клеток являются крупное
ядро (до 1/3 площади цитоплазмы), многочисленные митохондрии, сильно
развитый сетчатый аппарат, наличие характерных органоидов - тигроидной
субстанции и нейрофибрилл. Тигроидная субстанция имеет вид базофильных
глыбок и представляет собой гранулярную цитоплазматическую сеть с мно-
жеством рибосом. Функция тигроида связана с синтезом клеточных белков.
При длительном раздражении клетки или перерезке аксонов это вещество
исчезает. Нейрофибриллы - это нитчатые, четко выраженные структуры,
находящиеся в теле, дендритах и аксоне нейрона. Образованы еще более
тонкими элементами - нейрофиламентами при их агрегации с нейротрубочками.
Выполняют, по-видимому, опорную функцию.
В цитоплазме аксона отсутствуют рибосомы, однако имеются митохондрии,
эндоплазматический ретикулум и хорошо развитый аппарат нейрофиламентов и
нейротрубочек. Установлено, что аксоны представляют собой очень сложные
транспортные системы, причем за отдельные виды транспорта (белков,
метаболитов, медиаторов) отвечают, по-видимому, разные субклеточные
структуры .
В некоторых отделах мозга имеются нейроны, которые вырабатывают гранулы
секрета мукопротеидной или гликопротеидной природы. Они обладают одновременно
физиологическими признаками нейронов и железистых клеток. Эти клетки
называются нейросекреторными.
Функция нейронов заключается в восприятии сигналов от рецепторов
или других нервных клеток, хранении и переработке информации и пере-
даче нервных импульсов к другим клеткам - нервным, мышечным или секреторным.
Соответственно имеет место специализация нейронов. Их подразделяют на
3 группы:
чувствительные (сенсорные, афферентные) нейроны, воспринимающие сигналы
из внешней или внутренней среды;
ассоциативные (промежуточные,вставочные) нейроны,связывающие разные
нервные клетки друг с другом;
двигательные (эффекторные) нейроны, передающие нисходящие влияния от
вышерасположенных отделов ЦНС к нижерасположенным или из ЦНС
к рабочим органам.
Тела сенсорных нейронов располагаются вне ЦНС:в спинномозговых
ганглиях и соответствующих им ганглиях головного мозга. Эти нейроны
имеют псевдоуниполярную форму с аксоном и аксоноподобным дендритом.
К афферентным нейронам относятся также клетки, аксоны
которых составляют восходящие пути спинного и головного мозга.
Ассоциативные нейроны - наиболее многочисленная группа нейронов.
Они имеют более мелкий размер, звездчатую форму и аксоны с многочис-
ленными разветвлениями; расположены в сером веществе мозга. Осуществ-
ляют связь между разными нейронами, например чувствительным и двига-
тельным в пределах одного сегмента мозга или между соседними сегментами;
их отростки не выходят за пределы ЦНС .
Двигательные нейроны также расположены в ЦНС. Их аксоны участ-
вуют в передаче нисходящих влияний от вышерасположенных участков
мозга к нижерасположенным или из ЦНС к рабочим органам (например,
мотонейронЫ в передних рогах спинного мозга) . Имеются эффектор-
ные нейроны и в вегетативной нервной системе. Особенностями этих ней-
ронов являются разветвленная сеть дендритов и один длинный аксон.
Воспринимающей частью нейрона служат в основном ветвящиеся
дендриты, снабженные рецепторной мембраной. В результате суммации
местных процессов возбуждения в наиболее легковозбудимой триегерной
зоне аксона возникают нервные импульсы (потенциалы действия), которые
распространяются по аксону к концевым нервным окончаниям. Таким обра-
зом, возбумсдение проходит по нейрону в одном направлении - от дендритов
к соме и аксону.
Нейроглия. Основную массу нервной ткани составляют глиальные
элементы, выполняющие вспомогательные функции и заполняющие почти
все пространство между нейронами. Анатомически среди них различают
клетки нейроглии в мозге (олигодендроциты и астроциты) и шванновские
клетки в периферической нервной системе. Олигодендроциты и шванновские
клетки формируют вокруг аксонов миэлиновые обалочки.
Между глиальными клетками и нейронами имеются щели шириной
15 - 20 нм, которые сообщаются друг с другом, образуя интерстициальное
пространство, заполненное жидкостью . Через это пространство
происходит обмен веществ между нейроном