характеризуют снятые с них сигналы. Кроме того, клеток много, а электродов мало. Поэтому получаемая с их помощью информация является фрагментарной.
С целью преодоления отмеченных трудностей в нейробиологии вообще и в нейрофизиологии в частности широко применяют метод биологического моделирования. В соответствии с этим методом для изучения сложных структур мозга высокоразвитых животных используют достаточно простые нервные системы таких беспозвоночных, как черви, моллюски, кальмары, раки и т. п. Нейронные структуры беспозвоночных содержат сравнительно мало нейронов, упакованных в нервные узлы - ганглии. Ганглии, в свою очередь, содержат от 100 до 1000 клеток. Сами клетки у беспозвоночных крупнее, чем у млекопитающих, а их положение в ганглиях и межнейронные связи более определены.
Рассмотренный подход к изучению нервной системы внешне напоминает хорошо известный в технике метод физического моделирования. В соответствии с этим методом сложный для изучения объект заменяется менее сложным, но эквивалентным исходному по сути изучаемых явлений.
Однако в случае нейробиологии о собственно физическом моделировании можно говорить лишь в том случае, когда исследуются такие свойства нервной ткани, как электропроводность внутриклеточной среды, электрическая емкость и сопротивление мембран, механизм генерации спайков и т. п. Эти свойства, судя по всему, являются фундаментальными и не зависят от вида животного. В то же время механический перенос данных о структуре и свойствах нейронных сетей простых животных, например беспозвоночных, на нервную систему высокоразвитых млекопитающих вряд ли является корректным. Поэтому для изучения информационных процессов в сложных нейронных сетях необходимы современные методы математического и кибернетического моделирования. Причем результаты экспериментов на простых организмах могут использоваться в данном случае в качестве исходных гипотез для построения адекватных кибернетических моделей мозга.
Такой подход позволяет уже сейчас создавать искусственные нейронные сети и строить кибернетические модели информационных процессов в мозге более сложных животных вплоть до человека. Учитывая то, что экспериме6нты на мозге людей нельзя проводить по морально-этическим соображениям, путь создания кибернетических моделей с целью получения экспериментальных сведений о структуре и функциях человеческого мозга представляется весьма перспективным. Конечной целью при этом могут служить не только новые сведения о мозге, о механизмах его самооптимизации, самоорганизации, самопрограммирования, но и новые идеи, необходимые для построения нетрадиционных мозгоподобных суперЭВМ – нейрокомпьютеров.
2.Математическая модель информационных процессов в нейроне
Согласно мембранной теории возбуждения нервных клеток, закон изменения мембранного потенциала аксона может быть описан следующим дифференциальным уравнением первого порядка:
где P(t) – мембранный потенциал участка аксона; H – локальный сдвиг мембранного потенциала за счет поступления внешнего воздействия; C – удельная емкость мембраны; q[P(t)] – проводимость мембраны участка аксона.
Экспериментально установлено, что если мембранный потенциал P(t) остается ниже некоторой пороговой величины П, то проводимость мембраны практически не меняется. Однако в те моменты времени, когда под влиянием внешних раздражителей H потенциал P(t) достигает величины порога П, электрически управляемые белки открывают свои шлюзы, что приводит к резкому изменению проводимости мембран. Аналитически данное обстоятельство можно выразить следующим образом:
где qK(t) – переменная проводимость мембраны по отношению к ионам калия; qNa(t) – переменная проводимость мембраны по отношению к ионам натрия.
Однако ввиду того, что аксон является составной частью клетки, а его мембрана является клеточной мембраной, вполне убедительно мнение о возможности распространении этой теории на нейрон в целом, и в частности, на аксонный холмик, где осуществляется запуск потенциала действия.
При таком подходе в качестве правой части уравнения (1) можно использовать не только локальный сдвиг мембранного потенциала H, но и внутриклеточный потенциал V(t), формируемый за счет синаптических процессов в дендритном дереве и соме нейрона. Наиболее распространенная математическая модель данного процесса представляет собой алгебраическую сумму произведений всех входных потенциалов действия на соответствующие синаптические веса:
где Vвхj(t) – выходной потенциал действия, поступающий на j-й синапс; N – количество синаптических контактов нейрона; j – вес j-го синапса.
Если синапс возбуждающий, то соответствующий ему весовой коэффициент имеет положительный знак, в противном случае - отрицательный. Абсолютная величина этого коэффициента учитывает эффективность синапса (размеры синаптического контакта, место его расположения на дендрите или соме, расстояние от аксонного холмика и т. п.).
Учитывая отмеченные обстоятельства, математическую модель электрической активности нервных клеток, отражающую их информационную деятельность, можно представить в следующем виде:
В принципе модель (4) может быть использована для построения искусственных нейронов и нейронных сетей. Однако ее техническая реализация существенно затруднена нелинейным характером уравнения (1).
С целью преодоления этой трудности воспользуемся соотношением (2) и представим уравнение (1) в виде совокупности двух выражений, а именно линейного уравнения подпороговых изменений мембранного потенциала P(t)-п 0 и надпорогового процесса формирования потенциала действия в виде функции f(t), аппроксимирующей форму спайка:
где ti – моменты возникновения спайков, т. е. те моменты времени t, при которых выполняется нестрогое равенство P(t)- п 0.
В качестве кривой, форма которой близка к форме нервного импульса, может служить график хорошо известной в теории связи функции вида:
где T – период синусоидальной зависимости, стоящей в числителе.
Учитывая свойства функции f(t), нервный импульс можно описать следующим образом:
где ti – моменты времени, определяющие начало генерации очередных нервных импульсов (i=0, 1, 2,...); Vи - амплитуда нервного импульса; tи –длительность нервного импульса.
При вычислении моментов ti необходимо воспроизводить в модели абсолютную и относительную рефрактерность нервных клеток. Суть абсолютной рефрактерности заключается в том, что во время tи генерации спайка нейрон абсолютно невозбудим для приходящих в это же время входных воздействий, а в последующий период относительной рефрактерности возбудимость нейрона хотя и затруднена, но принципиально возможна.
С целью моделирования рефрактерности введем такой переменный во времени порог t максимальное значение и которого в моменты ti нарушает условие возбуждения и удерживает нейрон некоторое время в абсолютно невозбудимом состоянии, после чего tпостепенно возвращается к величине п в соответствии с уравнением
где постоянная времени мембраны нервной клетки; п – порог покоя; м – максимально возможное значение порога.
Условие возбуждения нейрона примет следующий вид:
P(t) - (t) 0 (7)
С учетом отмеченных обстоятельств получаем следующую математическую модель информационных процессов в нервной клетке:
Первое уравнение системы (8) воспроизводит процесс пространственной суммации возбуждающих и тормозных входных воздействий Vвх(t), поступающих в момент времени t на все синаптические контакты нейрона. Второе уравнение моделирует процесс входной суммации входных воздействий в области аксонного холмика и отражает кумулятивные свойства нейрона. Третье, четвертое и пятое соотношения описывают процесс генерации спайков с учетом условия возбуждения нейрона (7), его рефрактерности и формы генерируемых импульсов.
Рассмотренная модель (8) довольно точно отражает современные нейрофизиологические представления об информационной деятельности нервных клеток. Кроме того, она проще исходной модели (4), поскольку не содержит нелинейного уравнения (1). Все это позволяет использовать ее в качестве основы для построения искусственных нейронов и нейронных сетей, воспроизводящих подпороговые и надпороговые процессы спайковой активности с учетом формы нервных импульсов. Воспроизведение рефрактерности и формы спайков, в свою очередь, весьма актуально при организации биоуправляемых экспериментов, поскольку организация таких экспериментов предполагает согласование входных и выходных параметров сопрягаемых естественных и искусственных нейронов. Однако в случае моделирования информационных процессов в сетях взаимосвязанных интернейронов, которые не должны взаимодействовать с естественными нейронами, алгоритм (8), а также реализующий его искусственный нейрон могут быть существенно упрощены.
Так, с целью упрощения модели (8) прежде всего, учтем тот экспериментально установленный факт, что ни амплитуда нервных импульсов, ни их форма не участвуют в кодировании информации, передаваемой от клетки к клетке. Следовательно, без ущерба для информационной адекватности модели (8) ее биологическому прототипу спайк Vвых(t) можно аппроксимировать не функцией (5), а более простым прямоугольным импульсом e(t) единичной амплитуды и длительности, равной tи. Очевидно, что при