Биогеоценоз

существовать веками. Биогеоценоз дубравы составляют более сотни видов растении и несколько тысяч видов животных.

Растения дубравы. В наземных биогеоценозах основную биологическую продукцию создают высшие растения. В лесу это преимущественно многолетние древесные породы Щ .

Характерная черта лиственного леса заключается в видовом разнообразии растительности. Между растениями происходит усиленная конкуренция за основные жизненные условия: про* странство, свет, воду с растворенными в ней минеральными веществами. В результате длительного естественного отбора у растений дубравы выработались приспособления, позволяющие разным видам существовать совместно. Это ярко проявляется в характерной для дубравы ярусности.

Верхний ярус образуют наиболее светолюбивые древесные породы: дуб, ясень', липа. Ниже располагаются сопутствующие им менее светолюбивые деревья: клен, яблоня, груша и др. Еще ниже расположен ярус подлеска, образованный различными кустарниками: лещиной, бересклетом, крушиной, калиной и т. п.

Наконец, на почве произрастает ярус травянистых растений. Чем ниже ярус, тем более теневыносливы образующие его растения.

Ярусность выражена также в расположении корневых систем. Деревья верхних ярусов обладают наиболее глубокой корневой системой и могут использовать воду и минеральные вещества из глубинных слоев почвы.

Дубрава характеризуется высокой биологической продуктивностью. Вследствие ее сложной многоярусности общая площадь листьев растений, произрастающих на каждом гектаре, достигает

4-6 га. Такой мощный фотосинтезирующий аппарат улавливает и трансформирует в потенциальную энергию органического вещества около 1 % годового притока солнечной радиации. Последняя в средних широтах составляет около 3,8- 107 кДж/га. Почти половина синтезированного вещества расходуется самими растениями в процессе дыхания. Чистая продукция в виде прироста органического вещества в надземных частях растений составляет

5-6 т/га за год. К этому следует добавить 3-4 т/га ежегодного прироста подземных частей. Таким образом, продукция дубрав достигает, почти 10 т/га в год.

Цепи питания в дубравах. Богатство и разнообразие растений, производящих громадное количество органического вещества, которое может быть использовано в качестве пищи, становятся причиной развития в дубравах многочисленных потребителей из мира животных, от простейших до высших позвоночных - птиц и млекопитающих.

Среди млекопитающих пищевую цепь, например, составляют растительноядные мышевидные грызуны и зайцы, а также копытные, за счет которых существуют хищники: ласка, горностай, куница, лиса, волк. Все виды позвоночных служат средой обитания и источником питания для различных наружных паразитов, преимущественно насекомых и клещей, а также внутренних паразитов: плоских и круглых червей, простейших, бактерий.

Пищевые цепи в лесу переплетены в очень сложную пищевую сеть, поэтому выпадение какого-нибудь одного вида животных обычно не нарушает существенно всю систему. Значение разных групп животных в биогеоценозе неодинаково. Исчезновение, например, в большинстве наших дубрав всех крупных раститель-ноядных копытных: зубров, оленей, косуль, лосей - слабо отразилось бы на общей экосистеме, так как их численность, а следовательно, биомасса никогда не была большой и не играла существенной роли в общем круговороте веществ. Но если бы исчезли растительноядные насекомые, то последствия были бы очень серьезными, так как насекомые выполняют важную в биогеоценозе функцию опылителей, участвуют в разрушении опада и служат основой существования многих последующих звеньев пищевых цепей.

Саморегуляция в лесном биогеоценозе. Процесс саморегуляции в дубраве проявляется в том, что все разнообразное население леса существует совместно, не уничтожая полностью друг друга, а лишь ограничивая численность* особей каждого вида определенным уровнем. Насколько велико в жизни леса значение такой регуляции численности, можно видеть из следующего примера. Листьями дуба питается несколько сотен видов насекомых, но в нормальных условиях каждый вид представлен столь малым количеством особей, что даже их общая деятельность не наносит существенного вреда дереву и лесу. Между тем все насекомые обладают большой плодовитостью. Количество яиц, откладываемых одной самкой, редко бывает менее 100. Многие виды способны давать 2-3 поколения за лето. Следовательно, при отсутствии ограничивающих факторов численность любого вида насекомых возросла бы очень быстро и привела бы к разрушению экологической системы.

Наблюдения показывают, что некоторая часть потомства погибает под влиянием различных неблагоприятных условий погоды. Но основную массу уничтожают другие члены биогеоценоза: хищные и паразитические насекомые, птицы, болезнетворные микроорганизмы.

Ограничивающее действие экологической системы все же не исключает полностью случаев массового размножения отдельных видов, которое бывает связано с сочетанием благоприятных факторов среды. Однако после мае совой вспышки особенно интенсивно проявляются регулирующие факторы (паразиты, болезнетворные бактерии и др.). которые снижают численность вредителей до средней нормы.

Минерализация органических остатков. Огромное значение в жизни леса имеют процессы разложения и минерализации массы отмирающих листьев, древесины, остатков животных и продуктов их жизнедеятельности. Из общего ежегодного прироста биомассы надземных частей растений около 3-4 т на 1 га естественно отмирает и опадает, образуя так называемую лесную подстилку. Значительную массу составляют также отмершие подземные части растений. С спадом возвращается в почву большая часть потребленных растениями минеральных веществ и азота.

Животные остатки очень быстро уничтожаются жуками-мертвоедами, кожеедами, личинками падальных мух и другими насекомыми, а также гнилостными бактериями. Труднее разлагается клетчатка и другие прочные вещества, составляющие значительную часть растительного опада. Но и они служат пищей для ряда организмов, например грибков и бактерий, имеющих специальные ферменты, которые расщепляют клетчатку и другие вещества до легкоусвояемых Сахаров.

Как только растения погибают, их вещество полностью используется разрушителями. Значительную часть биомассы составляют дождевые черви, производящие огромную работу по разложению и перемещению органических веществ в почве. Общее число особей насекомых, панцирных клещей, червей и других беспозвоночных достигает многих десятков и даже сотен миллионов на гектар. В разложении опада особенно велика роль бактерий и низших, сапрофитных грибков.

В лесном биогеоценозе ясно прослеживается круговорот веществ и движение энергии.

Лесной биогеоценоз, использующий энергию излучения Солнца, в принципе неистощим как источник органического сырья. Понятно поэтому большое внимание, которое уделяют охране, восстановлению и разумному использованию лесов. Правильно поставленное лесное хозяйство, учитывающее особенности леса как сложной экосистемы, позволяет длительно эксплуатировать лесные массивы, не уничтожая их, а повышая выход хозяйственно ценной продукции.

Изменения в биогеоценозах

Хотя биогеоценоз является саморегулирующейся системой, стремящейся к устойчивому состоянию, однако последнее никогда не достигается полностью. Этому препятствует непостоянство внешних условий, например климатических, а также изменения, возникающие в результате жизнедеятельности организмов, из которых состоит биогеоценоз. Остановимся на двух проявлениях изменчивости биогеоценоза: на изменении численности отдельных видов и на изменениях самих биогеоценозов.

1.Колебания численности.

Численность популяции любого вида животных или растений зависит от баланса рождаемости и гибели. Увеличение популяции может быть вызвано повышением рождаемости, как и понижением числа погибающих. В природе оба показателя зависят от множества экологических факторов, действующих часто в противоположных направлениях. В наземных биогеоценозах особенно выражены колебания численности в популяциях животных. В результате взаимных приспособлений разных видов в биогеоценозе устанавливается определенный для каждого вида уровень таких колебаний. Для одних видов колебания не велики, для других могут быть значительными, и вид, редкий в данном году, в следующем может стать обычным. Чтобы установить непосредственные причины колебания численности, необходимо детально знать биологию интересующего нас вида и его врагов, особенности влияния на данный вид различных экологических факторов и, наконец, изменчивость этих факторов. Сопоставляя такие данные, можно обнаружить тот из факторов среды, который чаще и сильнее отклоняется от оптимальной для вида величины и, следовательно, изменяет численность популяции. Рассмотрим некоторые примеры. Численность многих видов животных зависит от изменений количества корма. Такая связь особенно заметна на видах, узкоприспособленных к определенному типу пищи. Так, белка питается главным образом семенами хвойных деревьев, и поэтому численность ее сильно зависит от урожая шишек. Пища является основным ограничивающим фактором и для хищников.

Размножение растительноядных насекомых сдерживается преимущественно хищниками, паразитами и болезнетворными микроорганизмами. Но если нормальные соотношения между растительноядными насекомыми и их врагами нарушаются, то численность первых может увеличиваться в десятки и сотни раз. Массовые размножения некоторых насекомых наносят особенно большой урон сельскому хозяйству.

Вспышки размножения вредителя бывают разной силы и обычно длятся недолго. Численность вредителя, достигнув максимума, очень быстро снижается. Для большинства вредителей причины снижения сходны. Они заключаются в ускоренном размножении хищников и паразитов, а также в развитии различных