Крокодилы

Введение.

Современные крокодилы незначительны по числу видов (всего 21-26) , но интересны тем, что они в настоящее время единственные представители Archosauria ,т.е. занимают высшее место среди всех современных пресмыкающихся. Возникнув в триасе из лунчатозубых (вероятно близких к Sphenosuchidae), крокодилы достигли значительного расцвета в юрский и меловой периоды. С начала третичной эпохи они быстро угасают, причем не исключено , что процесс это продолжается и теперь. Исходные формы были наземными животными. Удлинение проксимальных костей кисти передней конечности (radiale, ulnare) и некоторые другие особенности (таз) заставляют допустить возможность кратковременной стадии двуногости, сменившей вторичной четвероногостью. Современные крокодилы при медленном движении широко расставляют ноги, но при быстром тело их приподнимается над почвой. В эволюции этого отряда ясно видна возрастающая приспособленность к водному образу жизни. Особенно интересно постепенное увеличение в филогении вторичного твердого неба ( сперва его образуют только небные , а потом и крыловидные кости) в связи с чем внутренние отверстия ноздрей с особой складкой, замыкающей полость рта сзади, дает возможность крокодилу оставаться под водой с открытой пастью, выставив на воздух только кончик морды с наружными ноздрями. При этом воздух попадает прямо в гортань, минуя ротовую полость. По-видимому, такое строение неба надо связывать с манерой подстерегать и топить добычу. Деление на подотряды отражает прежде всего этапы эволюции неба. Большинство крокодилов полуводные обитатели пресноводных и солоноватых водоемов, но существовали и постоянные обитатели моря: из них Teleosauridae, видимо, еще выходили на берег, а Metriorhynchidae уже утратили эту возможность. Наземный образ жизни Sebecidae, вероятно, был удержан ими от сухопутных Protosuchidae. У большинства форма головы, при рассмотрении сверху, напоминает треугольник. Особенно длинное узкое рыло развивается конвергентно у ряда форм ( Gavialis, Tomistoma, Teleorhinus, Steneosaurus etc.) в связи с рыбоядностью. Еще в 1766 г. Линней рассматривал всех крокодилов как один из видов рода Lacerta , но уже Лауренти в 1768 г. выделил их в особый род. Выделение крокодилов в особый отряд было сделано в 1816 г. Бленвиллем. В работах Кювье было предложено различать гавиалов, крокодилов и аллигаторов на правах подродов. Потом их признали за самостоятельные рода , а позднее – семейства.

I. Отряд крокодилы(Crocodylia).

Тело, хвост и конечности крокодилов покрыты крупными роговыми щитками, расположенными на спине и животе правильными рядами. Спинные щитки несут продольные гребни. В внутреннем слое кожи под роговыми щитками наружного слоя на спине и у некоторых видов на брюхе развиваются костные пластины ( о с т е о д е р м ы ), прочно связанные с роговыми щитками, образуя панцирь хорошо защищающий тело крокодила. На голове остеодермы срастаются с костями черепа.

В глубоком слое кожи на нижней поверхности головы, внутрь от ветвей нижней челюсти, а также по бокам клоаки расположены парные крупные железы, выделяющие секрет коричневого цвета с сильным запахом мускуса. Секреция мускусных желез особенно интенсивна в перилд размножения.

Череп крокодилов имеет две височные дуги ( д и а п с и д н ы й ): верхнюю, образованную заглазничной и чешуйчатой костями, и нижнюю, состоящую из скуловой и квадратноскуловой костей. Подобное строение черепа имели вымершие динозавры, крылатые ящеры, современные клювоголовые (гаттерия), и от этого типа черепа происходит череп птиц, ящерици змей.

Характерно для черепа крокодилов развитие вторичного неба-дополнитеотного костного «моста» под первичным небом, отделяющего носовой ход от ротовой полости. Вторичное небо у современных крокодилов образовано срастанием по средней линии небных отростков предчелюстных, верхнечелюстных, небных и крыловидных костей. Вторичные внутренние ноздри (х о а н ы) расположены далеко позади наружных ноздрей под затылочной областью черепа. Вторичное небо имеет важное значение для водного хищника, дышащего воздухом, позволяя ему держать пасть под водой открытой и одновременно продолжать дышать через выставленные над водой ноздри. Вход в глотку при этом закрыт впереди хоан небной завеской, плотно прижимаемой к дугообразному валику на заднем крае языка, в которм лежит передний край подъязычного аппарата. Удлиненные челюсти крокодилов можно сравнить с пинцетом, позволяющим легче схватывать

небольшую и подвижную добычу. Наиболее длинными и узкими челюстями обладают гавиалы, узкорылые крокодилы и другие виды, кормящиеся в основном рыбой.

Квадратная и сочленовная кости черепа крокодилов пронизаны воздухоносными выростами полости среднего уха. Большинство задних костей черепа заключает в себе полости весьма разросшейся и сложно ветвящейся системы евстахиевых труб. Кости длинной морды и неба также содержат значительные полости: в них заходят слепые выросты носового хода. Вероятно, все эти системы воздухоностных полостей и ходов, пронизывающих практически весь огромный череп крокодила, существенно его облегчают , позволяя без значительных затрат мышечной энергии удерживать голову под поверхностью воды - для ее бесшумного и незаметного погружения крокодилу достаточно понизить давление в грудной полости и отсосать в легкие часть воздуха на воздушных черепных ходов.

Зубы у крокодилов простой конической формы, сидят на предчелюстной , верхнечелюстной и зубной костях. Укреплены в отдельных ячейках ( т е к о д о н т н ы е ), что позволяет крокодилам иметь огромные «клыки»,длиной до 5 см. Основания зубов внутри полые , в этих полостях развиваются новые, замещающие зубы. Смена зубов в течение жизни крокодила многократна. Самые крупные зубы находятся на вершинах выпуклых дуг фестончатого бокового края челюстей, и при этом зубы верхней и нижней челюстей так совмещены, что против самых крупных зубов нижней челюсти приходятся самые мелкие зубы верхней , и наоборот. Это позволяет крокодилу надежнее удерживать схваченную челюстями добычу. Благодаря наличию между зубами чувствительных к давлению рецепторных клеток, крокодилы, как и млекопитающие ( и в отличие от большинства рептилий) могут определять и точно контролировать силу сжатия своих челюстей.

Позвоночный столб крокодилов состоит из 9 шейных, 15-16 туловищных, 2 крестцовых и около 40 хвостовых позвонков. Тела позвонков вогнуты спереди и выпуклы сзади; 2-5 задних туловищных позвонков не имеют ребер и иногда рассматриваются как поясничный отдел позвоночника; 6-8 пар туловищных ребер сочленяются с грудиной - овальной хрящевой пластиной, раздвоенной сзади. Брюхо крокодилов защищено 7-8 парами брюшных ребер, не связанных с позвоночником и расположенных между грудиной и тазом.

У крокодилов нет ключиц и плечевой пояс состоит из лопатки, коракоида и связывающей внизу левую и правую половины пояса ( вместе с хрящевой грудиной) межключицы.

В головном мозге крокодилов сильно развит мозжечок, что говорит о совершенстве координации движений. Интересно отсутствие эпифиза и теменного глаза. Органы чувств весьма совершенны. Сетчатка глаза состоит в основном из палочек, зрачок в виде вертикальной щели, способной сильно расшириться. Поля зрения двух глаз отчасти перекрываются, что создает так называемый бинокулярный эффект – возможность объемного зрения и точной оценки расстояний до различных предметов. Орган слуха снабжен наружным ухом – кармановидной полостью, защищенной снаружи подвижными клапанами. Внутреннее ухо имеет хорошо развитую улитку. Диапазон слуховой чувствительности крокодилов очень велик (100-4000 гц).

В ротовой полости нет слюнных желез. Желудок имеет толстые мышечные стенки, и в нем почти всегда у взрослых крокодилов находится более или менее значительное количество камней ( которые животные специально проглатывают).

Масса камней в желудке нильского крокодила достигает 5 кг ( 1% массы тела). Роль этих камней не вполне ясна; предполагают, что они перемещают центр тяжести крокодила вперед и вниз, придавая большую устойчивость при плавании, или, что более вероятно, как и у птиц, перетирают пищу при сокращении мышечных стенок желудка.

Кровеносная система крокодилов наиболее совершенна среди пресмыкающихся. Левый и правый желудочки сердца полностью разделены, но при этом сохраняются обе дуги аорты. Правая дуга аорты переходит в спинную аорту, несущую артериальную кровь к голове, мышцам тела и ко всем органам, нуждающимся в особенно богатой кислородом крови. Левая дуга аорты переходит в чревную артерию, снабжающую кровью кишечник. В месте перекрестка двух дуг аорты между ними существует анастомаз (паницциево отверстие), через который благодаря разнице кровяного давления в дугах артериальная кровь поступает из правой дуги в левую. Когда крокодил дышит атмосферным воздухом, венозная кровь из правого желудочка поступает, по-видимому, только в легочную артерию. При нырянии же крокодила в сосудах легочного круга повышается сопротивление кровотоку, в результате чего венозная кровь из правого желудочка начинает поступать в левую дугу аорты.

Легкие крокодилов имеют сложное строение и способны вместить большой запас воздуха. Своеобразен и необычен у крокодилов механизм вентиляции легких. Помимо характерных для большинства высших позвоночных ( амниот ) изменений объема грудной клетки движениями ребер, объем легких у крокодилов изменяется также при движении печени. Последняя смещается вперед ( повышение давления в легких, выдох ) сокращением поперечных брюшных мышц, а назад ( понижение давления в легких, вдох ) – продольными диагфрагмальными мышцами, связывающими печень с тазом. Как показано К. Г а н с о м и Б. К л а р к о м, у крокодилов, находящихся в воде, основную роль в вентиляции