Мохообразные

ПЛАН

МОХООБРАЗНЫЕ КАК ОСОБАЯ ЛИНИЯ ЭВОЛЮЦИИ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ 2

Отличие от низших растений 2

Отличие от высших растений 3

ЦИКЛ РАЗВИТИЯ МОХООБРАЗНЫХ 6

ЭВОЛЮЦИЯ И ПРОИСХОЖДЕНИЕ МОХООБРАЗНЫХ 10

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ МОХООБРАЗНЫХ 12

ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ МОХООБРАЗНЫХ И ИХ РОЛЬ В ПРИРОДЕ 20

ПРЕДСТАВИТЕЛИ МОХООБРАЗНЫХ ОРЕНБУРГСКОЙ ОБЛАСТИ 23

ЛИТЕРАТУРА 25

МОХООБРАЗНЫЕ КАК ОСОБАЯ ЛИНИЯ ЭВОЛЮЦИИ

ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ

Мохообразные, представляют собой довольно крупный, насчитываю-щий около 20 тысяч видов, отдел растительного царства. Мохообраз-ные — представители высших, или побеговых, расте¬ний. Это наибо-лее примитивный тип в категории высших растений.

Мохообразные имеют различные приспособления к наземному образу жизни, и в то же время у них сохранились черты водных растений. В большинстве случаев мохообразные слабо приспособлены к обитанию на сухих местах, они растут в среде с повышенной влажностью — бо-лота, леса, сырые луга, где нередко образуют сплошной покров. Су-ществуют виды, которые растут только в воде. Мхи — автотрофные растения.

Отличие от низших растений

В отличие от низших растений — водорослей и лишайников — тело большинства мохообразных представлено побегом, состоящим из стебля и листьев; только у части мохо¬образных тело представлено слоевищем (талломом).

От низших растений мохообразные отличаются также многочислен¬ными микроскопическими особенностями, в том числе наличием своеобразно устроенных гаметангиев (половых органов): мужских — антеридиев и женских — архегониев.

Другой отличительный признак мохообразных — правильное че¬редование в нормальном цикле развития растения двух различных по своей морфологии поколений. Одно из поколений называется гамето-фитом (растение, производящее половые элементы — гаметы), другое — спорофитом (растение, производя¬щее элементы бесполого размно-жения — споры).

Образующийся на слоевищном или листостебельном гаметофите ан-теридий имеет вид многоклеточного мешочка, внутри которого обра-зуются мужские гаметы — сперматозоиды. Архегоний имеет вид мно-гоклеточной колбочки, в расши¬ренной части которой — брюшке ар-хегония — образуется жен¬ская гамета, или яйцеклетка. Если антери-дии и архегонии располагаются на одном гаметофите, то такие расте-ния называются однодомными. Если на одном растении (мужском) распо¬лагаются антеридии, а на другом (женском) — архегонии, то та¬кие виды называются двудомными. Есть и многодом¬ные мохообраз-ные, у которых антеридии и архегонии могут располагаться на одном и на разных растениях того же вида.

При наличии капельножидкой воды сперматозоид достигает яйце-клетки и оплодотворяет ее. Из возникающей в результате оплодотво-рения зиготы вырастает спорофит, который у мохооб¬разных называ-ется спорогонием и который может состо¬ять из стопы, но ж к и ико-робочки. Спорогонии перво¬начально развивается в брюшке архего-ния, которое, разрастаясь, превращается в колпачок. С помощью сто-пы спорогоний высасы¬вает из гаметофита воду с минеральными со-лями и органическими веществами.

В коробочке спорогония образуется споровый ме¬шок, или спорангий. Созревшая коробочка вскрывается, и споры попадают во внешнюю среду. При наличии благоприятных условий споры прорастают и дают начало новому гаметофиту. При этом первоначально образуется пред-росток, или про¬тонема, имеющая вид многоклеточной нити, пласти-ночки, шаровидного тела и др., а затем уже вырастает гаметофор— собственно слоевищный или листостебельный гаметофит, несущий гаметангии, в которых вновь возникают сперматозоиды и яйце¬клетки, и т. д. Таким образом происходит чередование поколений в жизнен-ном цикле мохообразных.

Отличие от высших растений

Отличаясь рядом особенностей от низших растений, мохооб¬разные стоят особняком и среди высших растений.

В то время как у мохообразных спорофит растет и развивается, оста-ваясь все время прикрепленным к гаметофиту и паразитируя на нем, у дру¬гих групп высших растений — плаунообразных, хвощеобразных, папоротникообразных и семенных — спорофит, напротив, боль¬шую часть своей жизни существует независимо от гаметофита и превышает его по своим размерам и степени морфологической дифференцировки. Это преобладание в цикле развития спорофита или гаметофита нахо-дит свое отражение в том, что у мохообразных растением мы обычно называем слоевнщный или лнстостебельный гаметофит, а у остальных высших растений — листостебельный спорофит.

От большинства остальных высших растении мохообразные отлича-ются также отсутствием корней и некоторыми микроскопи¬ческими особенностями.

Мохообразные можно разбить на три класса: антоцеротовые (Аnthocerotae), печеночники (Нераticае) и мхи (Мusci).

Все три класса возникли на Земле очень давно, около 300 миллионов лет назад, и с тех пор развивались независимо один от другого, а по¬тому наряду с общими признаками, указывающими на происхожде¬ние их от общего предка, эти классы обладают и рядом специфиче¬ских, присущих только им особенностей.

Маршанция (печеночница) — Marckantia polymorpha. Маршан¬ция — наиболее распространенный мох из класса печеночников.

Рис. 1. Маршанция. 1— мужской таллом, 2 — женский таллом.

Кукушкин лен - Polytrichum commune – типичный представитель лист-венных мхов.

Рис. 2. 1 – мужское растение, 2 – женское растение со спорогониями, 3 – спорогонии.

ЦИКЛ РАЗВИТИЯ МОХООБРАЗНЫХ

Рассмотрим цикл развития мохообразных на примере мха Кукушкин лен. (см. рис. 2 и схему на стр. 9)

Кукушкин лен — Polytrichum commune - является характерным пред-ставителем лиственных мхов. Тело мха кукушкин лен расчленено на тонкий, ок¬руглый, красноватого цвета стебель и узкие, зеленые лис-точки. Корни отсутствуют, их заменяют хорошо развитые ризоиды. По сравнению с другими видами мхов кукуш¬кин лен обладает боль-шой высотой; он до¬стигает высоты 20—40 см.

Размножается кукушкин лен спорами. У него хорошо выражена смена поколений. Это двудомное растение. Половые органы образуются на верхушке стеблей.

Мужские экземпляры кукушкина льна имеют характерное расположе-ние листьев на верхушке стеблей. Здесь образуются более крупные листья, сидят они значи¬тельно гуще в виде розеточки и имеют крас-новатую окраску. По такому располо¬жению листочков легко узнать мужские экземпляры. Антеридии формируются на расширенной верх-ней части стебля. Антери¬дии имеют несколько удлиненную форму, в них развиваются сперматовоиды с двумя жгутиками.

Архегонии имеют колбообразную фор¬му, расположены на верхушке стебля жен¬ского растения, которое, в отличие от муж¬ского, не закан-чивается розеткой из крас¬ных листочков.

Оплодотворение происходит ранней вес¬ной, когда низкие места, на которых про¬израстают мхи, заливаются водой. Один из сперматозои-дов проникает к яйцеклетке через слизистый канал шейки архегония и оплодотворяет ее. Из оплодотворенной яйцеклетки вырастает споро-фит в виде длинного тонкого стебелька, заканчивающегося коробоч-кой сложного строения. Спорофит кукушкина льна носит специальное название — спорогоний. Коробочка спорогона имеет удлиненный с заостренным концом колпачок. Внешне он сходен с кукушкой, откуда и произошло название данного мха.

Колпачок — калиптра, это верхняя измененная часть архегония. Под колпачком находится крышечка коробочки. Внутри коробочки имеет-ся центральный стержень — колонка, к ней при¬крепляется споровый мешок, в котором развиваются споры. Вначале споры соединены в тетрады, т. е. по четыре штуки вместе. Перед созреванием тетрады распадаются на отдельные споры. У коробочки сначала опадает кол-пачок, затем крышечка. Коробочка заканчивается зубчиками, в сухую погоду они отги¬баются наружу и тем самым открывают выход зре¬лым спорам.

Спора, опадая на зем¬лю, при наличии достаточ¬ного количества влаги про¬растает, образуя прото¬нем у, или предрос¬ток. Протонема состоит из тонких ветвистых нитей, заполненных хлорофиллом (рис. 3). Про-тонема, раз¬растаясь, образует верху¬шечную почку, из которой вырас-тают взрослые растения кукушкина льна, причем одни протонемы об-разуют только мужские, а другие только женские растения. Хотя внешнего различия между спорами нет, физиологически они различ-ны. После оплодотворения яйце¬клетка разрастается в бесполое поко-ление в виде спорогона, расту¬щего на женском гаметофите. У кукуш-кина льна гаметофит по своим размерам преобладает над спорофитом.

У мха кукушкин лен наблюдается различная потребность к усло¬виям среды со стороны спорофита и гаметофита. У спорофита (спо¬рогона) кукушкина льна, произрастающего на женском гамето¬фите, ясно вы-ражена приспособленность к жизни в воздушной среде, и он не нуж-дается в воде, так как получает необходимое количество ее от гамето-фита. Сухая среда предохраняет споры от прорастания в коробочке. Половое же поколение этого мха не может жить без свободной воды, так как не имеет еще корней и потому основную массу ее получает не из почвы, а из атмосферы. Свободная