Основные принципы эволюции экскреторных органов беспозвоночных

Министерство образования РФ

ЯрГУ им. П.Г.Демидова

Факультет биологии и экологии

Кафедра физиологии человека и животных

ДОКЛАД

по теме:

Основные принципы эволюции

экскреторных органов беспозвоночных

Выполнила: Кесарева Т.В.

гр. Б-52 (2)

Руководитель: Ботяжова О.А.

Ярославль 2002

СОДЕРЖАНИЕ

Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3

1. Контрактильная вакуоль . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .4

2. Протонефридии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .4

3. Метанефридии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .5

4. Мальпигиевы сосуды . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6

Заключение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7

Литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .8

Развитие животных в онтогенезе и филогенезе представляет собой непре-рывный поиск наиболее совершенных способов освоения среды. Среди них особую роль играют приспособления к наиболее эффективному поддержанию постоянства внутренней среды. Возникновение новых осморегуляторных орга-нов – это проявление адаптации животного к новой среде обитания (к смене со-лености), или освоение той же самой среды обитания, но новыми способами. Экскреторные органы выполняют функцию поддержания осмотического балан-са и выведения продуктов азотистого обмена. Несмотря на большое разнообра-зие, органы осморегуляции у беспозвоночных имеют сходные физиологиче-ские, биохимические и структурные особенности. Причина единства общего плана организации – специфика молекулярных механизмов транспорта ионов и воды. Образование мочи происходит в два этапа: в начальный отдел нефридия поступает жидкость, близкая по составу к гемолимфе, в конечном отделе про-исходит реабсорбция натрия. Этот принцип двухэтапного образования мочи сохраняется в ходе эволюции целомодуктов и нефридиев, несмотря на много-образие форм осморегуляторных органов. В процессе эволюции отчетливо от-мечается лишь тенденция к совершенствованию аппаратов фильтрации и реаб-сорбции.

Существенной ролью органов выделения является также удаление про-дуктов конечного азотистого обмена. Животные потребляют много белка; в ре-зультате его метаболизма отщепляются аминогруппы, которые в виде конечных продуктов азотистого обмена выводятся из организма. Главный продукт азоти-стого обмена – аммиак (аммониотелические животные) – у пресноводных и морских беспозвоночных. Мочевую кислоту выделяют наземные насекомые и брюхоногие моллюски (урикотелические животные). В качестве конечного продукта азотистого обмена также образуется гуанин у пауков и скорпионов (пуринотелические).

1. Контрактильная вакуоль

Контрактильная вакуоль – характерный орган выделения одноклеточных животных. Она выполняет функцию регуляции количества воды, солей (осмо-регуляция), и выведения продуктов азотистого обмена. Контрактильная вакуоль характерна для пресноводных одноклеточных, а у морских и энодпаразитиче-ских предохраняет клетку от гипергидратации, у одноклеточных ее нет. Ис-ключение составляют Holophrya, Pleuronema, Holosticha. У морских форм ваку-оль выполняет функцию исключительно выведения продуктов обмена веществ, а у пресноводных – и функцию поддержания осмотического равновесия, предо-храняя клетку от гипергидратации. Сократительная вакуоль амебы окружена мембраной, снаружи от которой находится зона мелких вакуолей. У парамеции в цитоплазме имеются моченосные канальцы, соединяющиеся временно с кана-лом, который открывается в сократительную вакуоль. В присутствии воды со-держание сократительной вакуоли гипотонично цитоплазме (функция вакуоли – экскреция воды).

2. Протонефридии

У губок и кишечнополостных нет органов выделения.

Начиная с плоских червей, у всех животных имеется единая принципи-альная схема экскреторных органов. Эти органы имеют аппарат, способный из-влекать воду и растворенные в ней вещества из жидкости тела, и приспособле-ние для выведения их наружу, представленные системой трубочек разной сложности строения.

У низших червей, не имеющих полости тела, выделительный орган уст-роен наиболее просто, и называется протонефридием. Протонефридий пред-ставляет собой каналец. Проксимальная его часть представлена терминальной клеткой, соединенной с системой трубочек, протоки которых открываются на поверхности тела. Терминальная клетка имеет пучок ресничек и называется пламенной. Биение ресничек создает отрицательное давление в полости нефри-дия, способствуя засасыванию ультрафильтрата в каналец. Затем в просвете ка-нальца всасывается натрий и вода. Протонефридии имеются у животных, ли-шенных целома: Plathelminthes, Nemertini, Priapulida, Gastrotricha и Echinoder-mata.

Также у некоторых животных, не обладающих вторичной полостью тела, имеются особые протонефридии – выделительная система, состоящая из сег-ментарных органов, заканчивающихся соленоцитами (жгутиковыми клетками). Такая выделительная система есть у некоторых Polychaeta и Priapulida.

3. Метанефридии

Значительно сложнее устроены метанефридии – выделительные органы высших червей и других животных, имеющих вторичную полость тела. В этом случае продукты азотистого обмена и соли выводятся из вторичной полости те-ла. Нефридий дождевого червя начинается нефридостомом, имеющим форму воронки, снабженной ресничками. Воронка открывается в целомическую по-лость. Жидкость постоянно поступает в воронку, движется по системе каналь-цев, и через нефридопору выводится на поверхность тела. В канальцах проис-ходит реабсорбция солей и образование гипотонический мочи.

К этому типу выделительных органов также относятся нефтомиксии и целомодукты – органы, в которых половые воронки объединены с нефридиаль-ным каналом. Поэтому с помощью нефрормиксиев и целомодуктов из вторич-ной полости тела помимо продуктов обмена выводятся половые продукты. Ме-танефридии имеются у Annеlida, целомодукты – у моллюсков и членистоногих (антеннальные и максиллярные железы). У метамерных животных метанефри-дии располагаются в каждом сегменте тела попарно. У моллюсков, утративших сегментацию, имеется всего одна пара нефридиев. Перикардиальная полость моллюсков – остаток целомичечкой полости. В нее через стенку желудочка фильтруется жидкость. В перикардиальную полость открывается нефростом, через который жидкость попадает в систему каналов – почечный мешок и мо-четочники, и затем – наружу. В проксимальном канальце всасывается глюкоза, натрий и хлор.

У морских форм в мочу выделяются ионы калия, магния и сульфаты. Ко-нечная моча морских моллюсков изотонична гемолимфе, пресноводных – гипо-тонична.

У морских организмов одинаковое осмотическое давление мочи и крови, так как нет реабсорбции солей, поэтому у них недоразвита система канальцев.

4. Мальпигиевы сосуды

У наземных членистоногих (паукообразных, многоножек и насекомых) выделительная система состоит из мальпигиевых сосудов, средней и задней кишок. Мальпигиевы сосуды располагаются на границе средней и задней ки-шок, и покрыты тонким слоем кутикулы. Для наземных насекомых очень важно сохранять воду в организме, поэтому для предотвращения потерь воды у них вырабатывается очень гиперосмотичная моча, и продукты азотистого обмена выделяются в виде безводных кристаллов мочевой кислоты. Добавочными ор-ганами выделения у насекомых являются нижнегубные и перикардиальные же-лезы.

Таким образом, экскреторные органы беспозвоночных прошли путь эво-люционного развития от сократительной вакуоли до нефридиев и мальпигие-вых сосудов. Эволюция экскреторных органов была направлена на совершенст-вование механизмов удаления продуктов обмена и избытка влаги и при этом сохранения ионного состава организма, и как частный случай у наземных насе-комых – удаления продуктов обмена при максимальном сохранении влаги.

У многоклеточных беспозвоночных органы выделения имеют общий план строения, представленный системой трубочек (нефридии и мальпигиевы сосуды). Система канальцев является важным эволюционным приобретением, и, возникнув однажды, такой план строения и функционирования практически не изменяется в филогенезе. Совершенствуются лишь клеточные структуры фильтрации и реабсорбции. Как в нефридиях, так и в мальпигиевых сосудах мочеобразование происходит в два этапа: сначала – ультрафильтрация гемо-лимфы в каналец, а затем – реабсорбция натрия и органических веществ в дис-тальном отделе канальца.

Это говорит о том, что