Пример: Транспортная логистика
Я ищу:
На главную  |  Добавить в избранное  

Биология /

Симбиоз

←предыдущая  следующая→
1 2 3 4 5 



Скачать реферат


Симбиоз или сожительство двух организмов,— одно из интереснейших и до сих пор еще во многом загадочных явлений в био¬логии, хотя изучение этого вопроса имеет уже почти столетнюю историю. Явление симбиоза впервые было обнаружено швейцарским уче¬ным Швенденером в 1877 г. при изучении лишайников, которые, как выяснилось, пред¬ставляют собой комплексные организмы, сос¬тоящие из водоросли и гриба. Термин “симбиоз” появился в научной литературе позднее. Он был предложен в 1879 г. Д е Пари.

В ряду симбиозов не последнее место зани¬мают симбиозы с участием водорослей. Водо¬росли способны вступать в симбиотические от¬ношения не только друг с другом, но и с пред¬ставителями различных систематических групп организмов, как животного, так и растительного царства (бактериями, одноклеточными и много¬клеточными животными, грибами, мхами, па¬поротниками, голосеменными и покрытосемен¬ными растениями). Однако список таких водо¬рослей весьма ограничен. Из обширнейшей группы сине-зеленых водорослей симбиоз с гри¬бами (лишайниковый симбиоз) способны уста¬навливать представители не более 5—7 родов, из которых чаще других встречаются носток (Nostoc), глеокапса (Gloeocapsa), сцитонема (Scytonema) и стигонема (Stigonema).

Анализ различных симбиозов вскрыл чрез¬вычайно многообразный характер взаимоотно¬шений между партнерами, разную степень их влияния друг на друга. Одним из простейших случаев является поселение одних организмов на поверхности других.

Как известно, растения, обитающие на дру¬гих организмах, но питающиеся самостоятель¬но, называют э п и ф и т а м и. К эпифитам от¬носится и большая группа водорослей. Особенно часто водоросли эпифитируют на подводных растениях и водоплавающих животных, иногда покрывая их плотным налетом (рис. 46). При эпифитировании между участниками устанав¬ливаются очень непрочные и кратковременные взаимосвязи, которые, однако, уже можно рас¬сматривать как симбиотические. Поскольку эпифитирующая водоросль и хозяин оказывают друг на друга довольно слабое влияние, эпифитизм у водорослей принято считать наиболее примитивной формой симбиоза. Его относят даже к разряду “безразличных”. С подобным утверждением полностью согласиться трудно. Эпифиты действительно не причиняют прямого вреда организму, к которому прикрепляются, но косвенный ущерб при этом все же наносится. Хорошо известно, например, что обрастающие водорослями ножки водоплавающих клещиков, паучков и жучков становятся менее подвижными, а растения сильно затеняются расселив¬шимися на них эпифитами и попадают в усло¬вия, неблагоприятные для фотосинтеза. С яв¬лением обрастания нередко приходится стал¬киваться при разведении аквариумных расте¬ний, которые могут сильно угнетаться обитаю¬щими на них водорослями.

К сожалению, явление эпифитизма с биологи¬ческой точки зрения изучено крайне слабо. Не исключено, что между эпифитом и его хо¬зяином устанавливаются взаимоотношения го¬раздо более сложные, чем

мы обычно себе пред¬ставляем.

Помимо поверхностного прикрепления, во¬доросли могут жить в тканях других организ¬мов—как внеклеточно (в слизи, межклетниках, редко в оболочках мертвых клеток, так и внутриклеточно (в содержимом живых неповрежденных клеток. Такие во¬доросли по способу обитания относят к группе растений эндофитов.

Внеклеточные и особенно внутриклеточные эндофиты из числа водорослей по сравнению с эпифитами образуют более сложные симбио¬зы—эндосимбиозы. Для них характер¬но наличие более или менее тесных, постоянных и прочных связей между партнерами. Эндо¬симбиозы можно выявить только с помощью специальных цитологических исследований.

Наиболее многочисленную группу состав¬ляют эндосимбиозы одноклеточных зеленых и желто-зеленых водорослей с одноклеточными животными. Эти водоросли но¬сят названия соответственно зоохлорелл и зооксантелл. Из многоклеточных животных зеленые и желто-зеленые водоросли образуют эндосимбиозы с пресноводными губками, гидра¬ми и др. . Сине-зеленые водоросли образуют с протозоа и некоторыми другими организмами своеобразную группу эндосимбиозов, получивших название синцианозов; возникающий при этом морфологический комп¬лекс из двух организмов называют цианомом, а сине-зеленые водоросли в нем —цианеллами .

Сопоставление между собой различных эндосимбиозов позволяет наметить последовательные ступени усложнения морфологического и функ¬ционального соподчинения партнеров. Так, не¬которые эндосимбиозы существуют очень непро

Эпифитизм сине-зеленой водоросли Sokolovia neumaniae на ножках водного клещика Neumania triangulares:

должительное время, а затем распадаются, что является свидетельством их примитивности. Примером этого может служить слизистая ко¬лониальная сине-зеленая водоросль воронихиния (Woronichinia naegeliana). Почти в 50% случаев в слизи, окружающей шаровидные ко¬лонии этой водоросли, живут другие сине-зеленые водоросли (Lyngbya endophytica и Synechocystis endobiotica. Они интенсивно размножаются там, хотя имеют чрезвы¬чайно бледную, едва заметную окраску. Это, вероятно, обусловлено появлением у них спо¬собности утилизировать уже готовые органи¬ческие соединения, которые в изобилии обра¬зуются при распаде слизи.

Со временем интенсивное разрастание водо¬рослей в слизи воронихинии приводит сначала к подавлению клеток, а затем к дезорганиза¬ции и гибели всей колонии, а, следовательно, и симбиоза в целом.

Возникает вопрос: как проникают водоросли в ткани и клетки других организмов? У неко¬торых организмов имеются для этого специаль¬ные приспособления. Так, у мелкого, плаваю¬щего в воде папоротника азоллы (Azolla) на нижней стороне листьев располагаются осо¬бые полости с узкими выводными отверстиями, через которые выделяется наружу слизь. В этих полостях, независимо от того, в какой геогра¬фической точке земного шара растет азолла (в Америке, Азии, Африке или Австралии), поселяются колонии строго определенного вида сине-зеленой водоросли — анабены (Anahaena azollae). Со временем полости закрываются и наступает полная изоляция попавших туда водорослей. Попытки заражения азоллы пред¬ставителями других родов и даже видов сине-зеленых водорослей успеха не имели. Это сви¬детельствует о том, что в процессе возникновения данного симбиоза между участниками уста¬навливается довольно специфическая физиоло¬гическая взаимозависимость. Этот вывод под¬тверждается еще тем, что вырабатываемые азоллой азотистые соединения полностью усваи¬ваются эндосимбиотнрующими здесь экземпля¬рами анабены, вследствие чего у них отпадает свойственная свободноживущим представите¬лям этой сине-зеленой водоросли функция фик¬сации атмосферного азота. В свою очередь, анабена дополнительно снабжает ткани хозяи¬на кислородом и другими продуктами своей жизнедеятельности.

Несмотря на существующую у этих симбион¬тов специализацию физиологических процес¬сов ни один из них не претерпевает сколько-нибудь существенных изменений в своей орга¬низации.

Однако так обстоит дело далеко не у всех эндосимбиозов подобного типа. Эндосимбиотический образ жизни водорослей чаще всего приводит к частичной или полной редукции их клеточных оболочек. Например, у живущих в тканях морской губки аплизиллы (Aplysilla) особей сине-зеленой водоросли из рода афанокапса (Aphanocapsa) редукция клеточной оболочки выражается в уменьшении ее толщи¬ны. За счет этого снижаются защитные свойст¬ва оболочки, но повышается ее проницаемость. Последнее качество, несомненно, улучшает ус¬ловия транспорта

Внеклеточный симбиоз

1. Поперечный разрез колонии сине-зеленой водоросли воронихии (крупные клетки по периметру), в слизи которой поселяются другие сине-зеленые водоросли синехоцистис(мелкие клетки и лингбия (удлиненные клетки)

2. Ткань ряски в межклетниках которой поселяется зеленая водоросль хлорохитрум.

3. Плазмодий желто-зеленой водоросли миксохлорис в мертвой водоносной клетке сфагнума.

Внутриклеточный симбиоз.

1. Амёба с клеточками зеленой водоросли зоохлореллы внутри, вверху отдельная клетка зоохлореллы при большом увеличении.

2 Продольный разрез через конец шупальца пресноводной зеленой гидры (Hydra viridis) С клетками зоохлореллы в клетках внутреннего слоя гидры.

3. Часть таллома зеленой водоросли геосифон (Geosiphon) разветвленные нити которой оканчиваются крупными пузырями в протоплазме которых живет сине-зеленая водоросль носток.

веществ между клетками губки и эндосимбиотирующей там водоросли.

Эндосимбиозы, относящиеся к разряду внеклеточных, образуют уже довольно ус¬тойчивые функциональные и морфологические комплексы. Эта тенденция еще более усили¬вается у внутриклеточных эндосимбиозов. Механизм проникновения во¬дорослей внутрь клеток других организмов без их повреждения и нарушения нормальной жизнедеятельности остается пока нераскрытым. Отчасти предпосылки для возникновения внут¬риклеточных эндосимбиозов могут быть зало¬жены в сохранении у клеток некоторых орга¬низмов голозойного типа питания. Из всех известных типов питания голозойный тип счи¬тается одним из наиболее древних.

У организмов с голозойным типом питания захватываемая добыча, в числе которой оказы¬ваются и водоросли, поступает непосредственно внутрь клетки и там переваривается. Однако отдельным захваченным особям, вероятно, в силу стечения благоприятных обстоятельств иногда удается не только сохраниться внутри клеток хозяина в неповрежденном виде, но и выработать приспособления к новым, необыч¬ным условиям жизни и начать там размножать¬ся. В результате между организмами устанав¬ливаются отношения нового типа — симбиотические. Вероятно, именно так проникают эк¬земпляры подвижной одноклеточной водоросли эвглены (Euglena gracilis) в эпителиальные

←предыдущая  следующая→
1 2 3 4 5 



Copyright © 2005—2007 «Mark5»