Стратегия Эволюции

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ 3

ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР И ЭВОЛЮЦИОННЫЙ ПРОГРЕСС 3

R- И K-СТРАТЕГИИ 4

ОТКРЫТИЕ ЭНТОНИ МУРА: K  R ПЕРЕХОД? 5

ЧТО ЖЕ ТАКОЕ MHSP70 И КАКОВЫ ЕГО ФУНКЦИИ? 6

ЧЕРВЯК - ДОЛГОЖИТЕЛЬ: R  K ПЕРЕХОД? 9

ВОЗМОЖНЫЙ МЕХАНИЗМ ПЕРЕКЛЮЧЕНИЯ СТРАТЕГИЙ 9

ЧЕЛОВЕК И МЕХАНИЗМЫ ЭВОЛЮЦИИ 10

ЗАКЛЮЧЕНИЕ 11

ВВЕДЕНИЕ

Испокон веков людей волновал вопрос, как возникли живой мир и они сами. Кажущаяся непостижимость происхождения организмов во всей их сложности и со-вершенстве неизменно толкала человечество к религии. Действительно, как можно, не прибегая к Создателю, объяснить появление живых существ во всем их необычай-ном разнообразии? Случайные блуждания в "трехмерном пространстве" почти беско-нечного количества возможных вариантов, конечно же не в состоянии объяснить, по-чему мы оказались в данный момент в данной точке эволюционного пути.

Дарвин, введя понятие естественного отбора, ограничил рамки этих блужданий, как бы переведя поиск из трехмерного пространства в плоскость. Но и после Дарвина остались большие проблемы. Естественный отбор хорош для количественного со-вершенствования частных признаков живых существ. Легко представить себе, как от-бор случайных мутаций позволил оптимизировать длину и форму передней конечно-сти двуногого ящера, которая использовалась для хватания. Но как из этой конечно-сти получилось крыло археоптерикса? Ведь здесь потребовалось возникновение и за-крепление в потомстве десятков (если не сотен) новых признаков, и каждый из них не только не давал особи каких-либо преимуществ в борьбе за существование, но факти-чески не мог не ухудшать выполнения прежней функции конечности, уже оптимизи-рованной для хватания естественным отбором.

ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР И ЭВОЛЮЦИОННЫЙ ПРОГРЕСС

Прогрессивная эволюция посредством естественного отбора в современном по-нимании должна включать в простейшем случае следующую цепь событий:

• случайное появление мутации или какого-либо другого изменения в том или ином гене

• изменение той биологической функции, которая зависит от данного гена

• закрепление изменения, если оно дает преимущества в борьбе за существова-ние, как результат победы мутанта в конкуренции с особями, не имеющими полезной мутации (выживание наиболее приспособленных)

Подобная схема вполне пригодна для тех случаев, когда речь идет о мутации, которая приносит немедленную выгоду. Однако она не работает, если полезные свой-ства возникают только за счет последующих мутаций в данном или других генах. И уже совсем плохо, если мутация в первых поколениях вредит мутантам, а польза мо-жет произойти лишь в отдаленном будущем - когда появится большое число новых мутаций. В последнем случае естественный отбор должен препятствовать, а не спо-собствовать, прогрессу.

Во введении уже упоминалось, что превращение передней лапы ящера в крыло требует множества отдельных мутаций, которые никак не могут произойти одновре-менно. Если бы передняя конечность постепенно видоизменялась в крыло, это неиз-бежно привело бы к кардинальному ухудшению "хватательной" функции, причем еще до того, как завершилось формирование функции "летательной". Сквозь сито естест-венного отбора не прошли бы промежуточные формы, передние конечности которых уже не могли использоваться в прежних целях, но еще совсем не были приспособле-ны к полету. Каким же образом вывести промежуточные формы эволюции из-под давления естественного отбора?

Можно, конечно, предположить, что динозавр имел возможность пожертвовать старой (хватательной) функцией, которая в силу изменившихся условий стала менее важной, чем быстрота бега. Такой пример как будто бы являют собой тираннозавры с их совсем маленькими передними конечностями. Размахивая зачатками крыльев, предшественник археоптерикса мог бы прибавить в скорости, еще не научившись ле-тать. Однако, чтобы оставаться в рамках концепции естественного отбора, пришлось бы признать, что каждый следующий шаг в формировании крыла непременно улуч-шал беговые качества динозавра. Такую стратегию вряд ли можно назвать гибкой и универсальной, коль речь зашла о столь сложной задаче. Появление любого нового качества было бы крайне затруднено, если бы каждое из предшествующих ему коли-чественных изменений непременно давало организму какие-то сиюминутные выгоды. Легко представить себе, как ускорился бы эволюционный процесс при условии, что существуют специальные механизмы эволюции, которые защищают промежуточные формы от давления естественного отбора.

r- И k-СТРАТЕГИИ

В 1967 г. Р. Макартур и Е. Уилсон, анализируя динамику численности популя-ций, предложили r- и k - коэффициенты. Я не будем рассматривать их математиче-ский смысл, а используем эти коэффициенты для обозначения двух стратегий эволю-ционного развития живых существ. r-cтратегия предполагает бурное размножение и короткую продолжительность жизни особей, а k-стратегия - низкий темп размноже-ния и долгую жизнь. В соответствии с r-стратегией популяция развивается на пере-ломных этапах своей истории, при изменении внешней среды, что способствует появ-лению новых признаков и захвату новых ареалов. k-стратегия характерна для благо-денствия популяции при сравнительно стабильных условиях. Очевидно, что у попу-ляции вероятность новаций будет тем выше, чем она быстрее размножается и чем чаще происходит смена поколений, т.е. короче продолжительность жизни особей. Чтобы решить проблему переходных форм, r-стратегии недостаточно, желательно дополнить ее еще одним свойством, а именно повышенной жизнеспособностью, или лучшими качествами в борьбе за существование, на коротком (в сравнении с k-стратегией) временном промежутке, отведенном природой для жизни особи. Это, в общем-то логично: за повышение жизнеспособности, как и за плодовитость, прихо-дится платить, а плата эта - сокращение продолжительности жизни.

Если жизнеспособность особей при r-стратегии повышена, это могло бы компен-сировать отмеченные недостатки промежуточных форм, связанные с формированием новой функции. В результате они выстояли бы в борьбе за существование.

Способность к переключению r- и k-стратегий есть один из механизмов биоло-гической эволюции. Чтобы остаться в пределах представлений об эволюции как за-креплении случайно возникших новых признаков путем естественного отбора, нужно принять также, что и переключение стратегий происходит без всякой закономерно-сти, а выживают те, кто выбрал стратегию, более соответствующую данным условиям среды. В простейшем случае должен существовать какой-то один ген или координи-рованная группа генов, режим работы которых и определяет выбор стратегии.

ОТКРЫТИЕ ЭНТОНИ МУРА: k  r ПЕРЕХОД?

Летом 1998 г. англичанин Энтони Мур сделал сенсационное сообщение на 10-й Европейской биоэнергетической конференции в Гетеборге. Первоначально имя Мура отсутствовало в списке докладчиков, но ему была предоставлена возможность высту-пить с внеочередным докладом ввиду очевидной неординарности результатов проде-ланной работы.

Автор получил трансгенное растение табака с повышенной активностью гена, который кодирует митохондриальную разновидность так называемого белка теплово-го шока с молекулярной массой 70 кД (mHsp70). В результате суперэкспрессии коли-чество mHsp70 увеличилось в 30 раз.

Вмешательство в геном имело поразительные последствия. Трансгенный табак оказался вдвое выше нормального (растения культивировали в оптимальных для рос-та условиях), втрое увеличилась его биомасса и скорость дыхания митохондрий. Не-сколько возросла интенсивность фотосинтеза, хотя этот эффект был куда более скромным, чем упомянутые изменения.

Что же такое mHsp70 и каковы его функции?

Белки теплового шока, к которым относится и mHsp70, известны прежде всего как «ремонтники». Они «исправляют» другие белки, если те приняли неправильную форму. Любой белок - длинный полимер, состоящий из сотен, а иногда и тысяч мо-номеров (аминокислот), соединенных между собой пептидными связями в единую полипептидную цепь. В рабочем состоянии она свернута вполне определенным обра-зом. При биосинтезе полипептидная цепь образуется в развернутом виде. Ее после-дующее сворачивание - непременная стадия образования зрелого, активного белка. Помогают цепи правильно свернуться именно белки теплового шока.

Однако приобретенная правильная форма может утратиться под воздействием тех или иных неблагоприятных условий. Типичный пример - денатурация белков при нагревании. Их восстановление, ведут все те же белки теплового шока, количество которых возрастает в ответ на нагревание.

У растений разновидности таких белков имеются в цитозоле, хлоропластах (где осуществляется фотосинтез) и митохондриях (органах, ответственных за внутрикле-точное дыхание). mHsp70 "прописан" в митохондриях. Помимо участия в созревании 15 типов белков, синтезируемых в этих органеллах, mHsp70 играет важнейшую роль в импорте митохондриями белков, синтез которых происходит в цитозоле (их подав-ляющее большинство - около 500). Роль эта двоякая. Белки импортируются в развер-нутом виде: как только передняя часть полипептидной цепи показывается внутри ми-тохондрии, она связывается с mHsp70, что по некой еще не совсем ясной причине ус-коряет затягивание оставшегося полипептида. Кроме того, mHsp70 участвует в пра-вильном сворачивании развернутой полипептидной цепи.

Помимо перечисленных функций (правильное сворачивание вновь синтезируе-мых и импортируемых белков, ускорение белкового импорта и восстановление пра-вильной конформации белков митохондрий) за mHsp70 замечено еще одно свойство, роль которого остается загадочной и поныне: он связывает каталитическую субъеди-ницу митохондриальной