Трихинеллез

способность ко вторич-ной люминесценции и светились разным цветом – от зеленого до оран-жевого, что облегчало исследование. Все размеры трихинелл, сроки их развития приведены в результате экспериментального изучения на белых мышах.

Мигрирующая личинка

Отрожденные личинки трихинеллы имеют размеры 100 – 110 мк. х. 5 – 6 мк. Передний отдел на протяжении 8 – 10 мк. Заполнен готогенной жидкостью и образует головной «колпачок», ученый

Е. В. Тимонов – предполагал, что в нем содержится гистометический фермент, который обеспечивает внедрение личинки в мышечное во-локно.

В области пищеводного отдела (протяженность до 20 мк.) про-дольно расположены 6 – 8 рядов мелких ядер. Посреди него (в 30 – 35 мк от переднего конца) лежит нервное кольцо в виде темной по-перечной полоски. Остальная часть личинки заполнена более круп-ными одинаковыми ядрами. Границы между клетками неразличимы. Во время миграции по малому и большому кругу кровообращения личинки несколько увеличиваются в длину до 120 мк., но морфоло-гических изменений не происходит.

Мышечная личинка

Личинки трихинелл развиваются до инвазионной стадии в во-локнах поперечно – полосатых мышц. За это время длина их

увеличивается более 10-ти раз и достигает максимальных размеров: у мужских личинок – 1.16 х. 0.06 мм, у женских – 1.36 х. 0.06 мм.

Тело мышечных личинок, как и половозрелых трихинелл, несколько сужено впереди. В личинках происходит формирование различных органов и тканей. Рост личинки, также и последующей половозрелой стадии, осуществляется преимущественно за счет средней части те-ла, соответствующей средней кишке.

У сформировавшихся личинок трубка, начинающаяся терми-нально ротовым отверстием на переднем конце тела и заканчиваю-щаяся также терминально на заднем конце, четко дифференцирована на переднюю (пищевод), среднюю и заднюю (ректум) кишку. Рото-вое отверстие ведет в длинный пищевод. На месте перехода пищево-да в среднюю кишку лежат две пищеварительные одноклеточные железы. Средняя кишка начинается амнуловидным расширением сразу же за клеточным пищеводным телом. Четко заметна граница средней клетки и ректума. Причем у мужских личинок ректум имеет в длину до 56 мк., а у женских – до 25 мк. Кишечник у женских ли-чинок лежит на дорсальной стороне параллельно яичнику, а у муж-ских часто посередине семенника переходит с дорсальной на вен-тральную сторону (наружная сторона спирали личинки).

Клеточное пищеводное тело, или стихозома полностью форми-руется в течение двух месяцев, заполняя полость тела (схизоцель) переднего конца личинки. Стихозома (длиной до 560 мк.) начинается в 200 мк. от переднего конца, лежит на протяжении всего пищевода и состоит в среднем от 50 до 56 клеток стихоцитов, которые охваты-вают пищевод. Роль пищеводного тела до конца невыяснена. Неко-торые исследователи считают, что оно выполняет функцию однокле-точных желез, секрет которых поступает непосредственно в пищевод (Richels, 1955).

У личинок развиваются зачатки половой системы, по морфоло-гическим различиям которых можно определить пол. Развитие гонад продолжается до 25 – 26-го дня после заражения, но выходящих про-токов на личиночной стадии не образуется. У вполне развитых жен-ских личинок яичник лежит в задней части тела на вентральной сто-роне, на протяжении 0.27 мм.

На переднем конце гонады формируется четко заметный кли-новидный зачаток матки, который соединен с гонадой одной гени-тально - соединительной клеткой. В гиподерме переднего конца женских личинок закладывается в виде утолщения зачаток вульвы и влагалища, которые заметны даже под наблюдением в световой мик-роскоп. Поскольку половое отверстие у нематод располагается на вертикальной стороне, то таковой у спирально сворачивающейся ли-чинки трихинеллы следует считать наружнюю сторону.

У мужских личинок семенник (лежащий у задней части тела) спереди достигает конца пищеводного клеточного тела и зачатком семяпровода делает изгиб в обратную сторону по направлению к ректуму, мышечных личинок уже через 17 дней можно легко диф-ференцировать по полу, даже в световой микроскоп.

Половозрелые трихинеллы

В процессе развития кишечных трихинелл разными исследова-телями насчитывалось от двух до четырех линек. Рост и развитие самок трихинелл в кишечнике белых мышей продолжаются в тече-ние 5 дней, и они увеличиваются в длину с 1.36 мм. до 3.32 мм.

И имеют диаметр до 0.08 мм. стихозома за это время у них укорачи-вается с 0.55 мм. (у личинок) до 0.35 мм. (у взрослой самки). Разви-тие половой системы у самок начинается с формирования широкой матки и влагалища. Клиновидный зачаток матки у личинки начинает расти вперед по вентральной стороне и вскоре соединяется с зачат-ком вульвы в гиподерме, через 20 часов после инвазии полностью формируется влагалище, и в нем появляется общий с маткой канал. Через 38 часов на месте генитально – соединительной клетки (у ли-чинки) образуется короткий яйцевод. В задней части матки возника-ет небольшое мешкообразное вздутие – семя приемник. Длина яич-ника до 0.45 мм., затем через 6 дней уменьшается до 0.37 мм., через 40 дней до 0.27 мм.

Половозрелыми самки становятся через 40 часов, когда в их каудальных отделах появляются яйца. Первое оплодотворение про-исходит через 44 часа, а сформированные личинки в передних отде-лах матки видны через 72 часа. В каждой самке содержится 20-25 личинок, обладающих способностью к внедрению в мышечное во-локно.

Самцы растут в течение 7 дней и за это время увеличиваются в длину с 1.16 мм. до 2.20 мм., и имеют диаметр до 0.07 мм. Самцы начинают отличаться от самок после первой линьки, когда у них на заднем конце тела по сторонам от клоаки образуются сначала не-большие конулятивные придатки (конические лопасти). Зачаток се-мяпровода растет назад и через 6 часов соединяется с ректумом, об-разуя клоаку. Вскоре через 27 часов из нижнего отдела формируется семенной мешок, заполненный спермой.

У половозрелых трихинелл по сравнению с мышечными ли-чинками значительно удлиняется средняя кишка, образуя прирек-тальную ампулу. Пищевод не имеет постоянного положения. Аналь-ное отверстие открывается терминально, у самцов между двумя ко-ническими лопастями.

Глава 4. Жизненный цикл

В биологическом цикле трихинелл можно выделить несколько стадий: яйцо, эмбрион, мигрирующая личинки, личинка и половоз-релая стадия (по Е. Тимонову). Развитие от яйцеклетки до личинки происходит в яичнике и матки самки.

Развитие в кишечнике

Освобождение личинок трихинелл от капсул начинается сразу же при попадании их в желудок и идет параллельно с переварива-нием мышц. Развитие личинок в половозрелых червей и паразитиро-вание последних происходит непосредственно на кишечной стенке, в которую они внедряются передним концом тела. Личинки трихинелл проникают в слизистую оболочку двенадцатиперстной кишки при-мерно через 2 часа. На гистологических срезах кишечника крысы че-рез несколько часов после заражения можно видеть различную сте-пень внедрения личинок в слизистую оболочку (А. Г. Казаринов, 1898; Э. Р. Геллер, 1934, и др.). А. Г. Казаринов считал, что трихи-неллы не вбуравливаются в эпителий ворсинок, а вдавливаются, за-мыкаясь вокруг них. На четвертые сутки самки начинают отрождать личинок в ткань слизистой оболочки или в лимфатические сосуды кишечных ворсинок. Личинки 19 – 20 дневного возраста достигают половой зрелости и начинают отрож-дать личинок на 3 – 4 дня позже по сравнению в двухмесячными личинками (Е. В. Тимонов, 1970). У половозрелых червей на протяжении всего срока паразитирования активно функционируют половые железа: у самок происходит ово-генез, а у самцов – сперматогенез. Наличие запаса спермы в матке у 40-дневных самок предполагает многократное оплодотворение (Е. В. Тимонов, 1970;

Д. П. Козлов, 1972). Половозрелые трихинеллы локализуются в зоне щеточной каймы и частично в тканях слизистой оболочки кишечни-ка хозяина.

По данным Е. В. Тимонова, трихинеллы развиваются нормаль-но у мышей, находящихся на углеводной и жировой диетах. Только исключительно белковая пища приводит к задержке развития три-

хинелл, но они все же достигают половой зрелости и отрождают ли-чинок. В кишечнике голодных мышей трихинеллы не развива-ются. Эти данные позволяют сделать вывод, что они получают пищевые вещества из просвета кишечника, скорее всего из области щеточной каймы, а не из тканей слизистой оболочки. Биологическую целесо-образность проникновения трихинелл в слизистую оболочку кишеч-ника можно объяснить тем, что отрождение личинок происходит в лимфатические сосуды ворсинок, иначе они гибли бы в просвете кишечника и не смогли бы проникнуть в кишечную стенку из-за от-сутствия для этого специального приспособления.

Паразитируя на поверхности эпителия и частично проникая под него передним концом, трихинеллы могут использовать кисло-род из зоны щеточной каймы, в которой содержится небольшое го количество, поступающее с пищей, а также получать из тканей. Ки-слород необходим нематодам еще для развития личинок в яйцах (М. М. Завадовский, 1916), вероятно, и трихинелла не является в этом отношении исключением. Дыхание кислородом у кишечных трихи-нелл облегчается их малым размером. Кроме того, у них определя-ются активные дыхательные ферменты.

Половозрелые трихинеллы локализуются