Трихинеллез

локализуются по всему тонкому кишечнику мышей, начиная с двенадцатиперстной кишки и кончая верхними отделами толстого кишечника (слепая кишка и начальная часть ободочной). Наибольшая концентрация трихинелл встречалась нами в средних отделах тонкого кишечника (тощая и подвздошная кишки). Значительно меньше их было в двенадцатиперстной кишке, в самых верхних отделах кишки, в слепой и в оболочной кишках.

В кишечники самцы и самки находятся рядом. Они отыскивают друг друга, если даже заражать мышей одной парой трихинелл. При этом кишечные трихинеллы не предпринимают активного передви-жения в верхние участки кишечника (Д. П. Козлов, 1971, 1972).

При инвазии трихинеллами почти никаких видимых патоло-гических отклонений в кишечнике не наблюдается. Отмечаются лишь изменения в клетках эпителия, прилегающих к паразиту, ино-гда их гибель. Только при очень интенсивной экспериментальной инвазии появляются значительные патологические изменения в ки-шечнике. Появляются кровавые поносы, кишечник сильно вздувает-ся, и при этих явлениях наступает гибель животного в первые 2 – 4 дня после заражения. У человека практически не бывает

такого интенсивного заражения или случается очень редко, и поэто-му фаза кишечного трихинеллеза проходит, как правило, не заметно, а нарушения со стороны кишечника аллергического характера на-блюдаются в более поздние сроки заболевания (Н. Н. Озероцковская, 1958).

При относительно слабом заражении, когда в слизистой обо-лочке не возникает воспаления в результате внедрения в нее трихи-нелл, последние лежат в тонком кишечнике между ворсинками, об-виваясь вокруг них. Реже трихинеллы проникают в кипты. Задние концы червей часто лежат свободно в просвете кишечника или меж-ду ворсинками. Передними концами трихинеллы вдавливаются в слизистую оболочку и проникают в толщу эпителия ворсинок или крипт. Обычная локализация передних концов трихинелл – основа-ние эпителиального слоя перед базальной мембраной или под ней. В толстом кишечнике трихинеллы проникают передними концами в основание эпителиального слоя поверхности слизистой оболочки или крипт. Задние концы червей также часто лежат свободно в про-свете кишечника или в криптах. Такая локализация трихинелл в ки-шечнике отмечается во все сроки их паразитирования (Ю. А. Бере-занцев, 1962).

Длительность жизни кишечных трихинелл короткая по сравне-нию с личиночной стадией, что является полезным приспособлением паразита. Удлинение срока жизни способствовало бы увеличению потомства, что могло привести к быстрой гибели хозяина и к затруд-нению передачи инвазии. У белых мышей и крыс трихинеллы живут 2 – 3 недели, и только единичные доживают до 30 – 45 дней. У мор-ских свинок трихинеллы живут в кишечнике до 30 – 55 дней. Ки-шечные трихинеллы у человека обычно паразитируют не более 42 – 56 дней (В. А. Калюс, 1952).

В кишечнике хозяина приживается лишь часть попавших туда мышечных личинок. Э. Р. Геллер и Л. Ф. Гридасова (1968) устано- вили, что приживаемость зависит, в частности, и от возраста мышеч-ных личинок. Восьмимесячных личинок проживает в кишечнике бе-лых мышей больше, чем двухмесячных. Вероятно, при дальнейшем увеличении возраста личинок приживаемость их снижается, так как при заражении крыс 32-месячными личинками через 10 часов в ки-шечнике была обнаружена лишь одна трихинелла.

О количественном соотношении полов кишечных трихинелл имеются противоречивые сведения. По данным опытов на мышах Н.П. Шихобаловой, М. А. Прасоловой (1952), К. Подгаецкого (1963),

Э. Р. Геллера, Л. Ф. Гридасовой (1968), в начале кишечной инвазии преобладают самки. Количественное выравнивание происходит, со-гласно первым трем исследованиям, примерно через 15 дней, после этого начинают резко преобладать самцы, которые паразитируют дольше самок. По сведениям Э. Р. Геллера и Л. Ф. Гридасовой, сам-цов и самок становится одинаково через 10 дней, а с 16-го дня не-сколько преобладают самки. Первые исследователи определили у мышей через 12 дней после заражения соотношение самок и самцов как 3 : 1.

Самцы, как и самки, внедряются в слизистую оболочку, а не находятся в просвете кишечника. Хотя иногда неверно отмечается, что самцы после оплодотворения самок через две недели заражения выбрасываются с калом. Ошибочно также мнение. Что и самки. Полностью отродившие личинок, выбрасываются с калом. Наблюде-ния многих авторов как в экспериментах на лабораторных живот-ных, так и над больными трихинеллезом людьми показывают, что кишечные трихинеллы в кале встречаются очень редко. Очевидно, трихинеллы после гибели подвергаются деструкции. У эксперимен-тальных животных. Зараженных большой дозой личинок, в первые дни заражения наблюдаются поносы в результате сильного воспале-ния топкого кишечника, вызванного внедрением в слизистую обо-лочку трихинелл. В этот период в кале могут встречаться трихинел-лы. В дальнейшем воспалительные явления стихают, и трихинеллы с калом обычно больше не выносятся.

Данные о количестве личинок, отрождаемых одной самкой, очень противоречивы. Личинок, видимо, отрождается больше, чем инкапсулируется в мышцах, так как часть их гибнет в организме на ранних стадиях, не попав в мышечные волокна. Исследования в этом направлении были проведены Н. П. Шихобаловой и М. А. Прасоло-вой (1952), которые установили на белых мышах, что на одну самку трихинеллы приходится от 200 до 900 инкапсулированных личинок в мышцах в зависимости от интенсивности инвазии. Чем интенсивнее инвазия, тем меньше личинок отрождается каждой самкой. Как уста- новлено трансплантациями одной самки трихинеллы крысам, она

отрождает 345 личинок, а мышам – она отрождает до 283 личинок.

В организме разных видов животных плодовитость трихинелл, оче-видно, варьирует.

Если животные при интенсивной инвазии не гибнут от кишеч-ного трихинеллеза в первую неделю после заражения, то они могут погибнуть во вторую неделю и позже, уже в период мышечной инва-зии. Установлено, что доза в 70 личинок на 1 г. живого веса убивает большинство крыс впервые 2 – 7 дней, то есть в период кишечного трихинеллеза. Доза в 40 личинок на 1 г. живого веса почти всегда вызывает смерть крысы на протяжении 12 – 25 дней,

то есть в период мышечного трихинеллеза.

Вне кишечника с пищевыми массами половозрелые трихи-неллы не развиваются.

Миграция личинок в организме хозяина

Несмотря на более чем столетнее изучение биологии трихи-нелл, до настоящего времени все еще является дискуссионным во-прос о путях миграции личинок из кишечной стенки хозяина до ске-летных мышц. В 1960 впервые детально изучен цикл развития пара-зита, считалось, что личинки мигрируют сначала в брюшную по-лость, а оттуда до рыхлой соединительной ткани в скелетные мыш-цы. Такую точку зрения разделяют некоторые исследователи и в на-стоящее время. Доказательство этому они видят в обнаружении у экспериментально зараженных животных мигрирующих личинок в брюшной полости и между листками брюшины в брыжейке вне со-судов. Они не отрицают, что какая-то часть личинок может разно-ситься кровью. А. Г. Казаринов (1898) и другие экспериментально доказали, что личинки трихинелл отрождаются в ткани кишечных ворсинок, откуда по лимфатическим сосудам начинают свой путь миграции. Впервые Ф. В. Овсянниковым (1866) установлено на кро-ликах, что личинки мигрируют по кровеносным сосудам. Убеди-тельные исследованиям на белых крысах подтвердили, что отрож-денные в слизистой оболочке кишечника личинки трихинелл лимфо-генным путем через грудной проток попадают в кровь и мигрируют через малый и большой круг кровообращения. В крови, взятой из сердца зараженных белых крыс, А. З. Ковш и В. П. Коряжков (1930) находили мигрирующих личинок с 7-го по 23-й день после зараже-ния. Личинки встречались в небольшом количестве. Это зависит от того, что они быстро разносятся по организму хозяина со скоростью артериального кровотока.

Веским доказательством гематогенного разноса личинок слу-жит распределение инкапсулированных личинок трихинелл в ске-летных мышцах в зависимости от их интенсивности кровоснаб-жения (А. Г. Щегловитов, 1925; В. И. Тритов, 1958). Скелетные мышцы поражаются все, но различно по интенсивности, причем многочисленными исследователями показана неодинаковая заселяе-мость личинками мышечных групп у разных видов млекопитающих. Больше личинок встречается в мышцах, выполняющих интенсивную нагрузку, которые, естественно имеют и более обильное кровоснаб-жение.

Личинки способны в какой-то степени и к активной миграции. Вероятно, они активно проходят по лимфатическим узлам. При под-кожном и внутримышечном введении половозрелых трихинелл от-рождаемые ими личинки мигрируют в близлежащие мышцы и там инкапсулируются. Однако небольшое число личинок, проникших в кровеносные сосуды, заносится в отдаленные группы мышц и там инкапсулируется (Э. Р. Геллер, 1935; Е. В. Тимонов, 1970, и др.). на-чинки активно проходят через легкие, органы большого круга крово-обращения и внедряются в мышечные волокна.

В легких экспериментально зараженных животных всегда об-наруживаются мигрирующие личинки трихинелл, что свидетельст-вует об их гематогенном заносе (Э. Р. Геллер, 1932;

Ю. А. Березанцев, 1963; Матов, 1968). Личинки быстро проходят че-рез легкие. Проходя через ткань легкого в поисках выносящего сосу-да, личинки повреждают стенки сосудов, вероятно более крупного диаметра, чем капилляры. Кровоизлияния хорошо заметны на по-верхности легких невооруженным глазом.

Личинки трихинелл, попав в артериальную систему, разносятся пассивно во все органы и ткани. Значительная часть их сразу же за-носится в скелетные мышцы.

Ни в одном органе личинки не задерживаются. Они активно проходят