Автономная нервная система

органу. Некоторые преганглио-нарные волокна не образуют синапса в симпатической ганглионарной цепи и за-канчиваются в отдельно располложенных шейных или абдоминальных ганглиях или входят в состав большого спланхнического нерва, после чего напрямую обра-зуют синаптическую связь с хромаффинными клетками в мозговом веществе над-почечников. Как уже указывалось выше, нейротрансмиттером в преганглионар-ном синапсе является ацетилхолин, действующий через систему никотиновых ре-цепторов. Следовательно, так как мозговое вещество надпочечников иннервиру-ется преганглионарными волокнами, адреналин, вырабатываемый этим органом, высвобождается после стимуляции никотиновых холинергических рецепторов. В большинстве постганглионарных симпатических окончаний химическим транс-миттером служит норадреналин, который находится как в пресинаптических тер-миналях, так и в мозговом веществе надпочечников. Исключение составляют по-стганглионарные симпатические волокна, расположенные в потовых железах, ко-торые выделяют ацетилхолин; передача импульсов здесь осуществляется через никотиновые рецепторы. В отличие от парасимпатической системы, симпатиче-ский отдел автономной нервной системы обеспечивает подготовку организма к стрессу, борьбе и разным экстремальным ситуациям. Симпатические реакции включают в себя увеличение частоты сердечных сокращений, артериального дав-ления и сердечного выброса, перераспределение кровотока от сосудов кожи и внутренних органов к скелетным мышцам, расширение зрачка, бронходилатацию, сокращение сфинктеров и ряд метаболических изменений, направленных на мо-билизацию из депо жиров и гликогена. Адреналин и норадреналин относятся к катехоламинам; оба вещества синтезируются из незаменимой аминокислоты фе-нилаланина путем серии метаболических реакций, включающих в себя образова-ние их предшественника допамина. На конце терминалей симпатических по-стганглионарных волокон расположены неровные участки с характерными вы-пуклостями, из которых может образовываться целый ряд пузырьков. Эти участ-ки контактируют с эффекторным органом и являются местом синтеза и хранения норадреналина. При поступлении нервного импульса норадреналин в пресинап-тических терминалях высвобождается из гранул в синаптическую щель. Эффекты норадреналина ограничивается процессами его диффузии с места действия, а также обратным поглощением медиатора в пресинаптическое нервное окончание, где он инактивируется в митохондриях моноаминооксидазой или подвергается местной метаболизации катехол-О-метилтрансферазой. Синтез и хранение кате-холаминов в мозговом веществе надпочечников существенно не отличаются от аналогичных процессов в симпатических постганглионарных окончаниях; однако, вследствие того, что в этом органе есть еще один дополнительный фермент, большая часть норадреналина в надпочечниках метаболизируется в адреналин. Поступление нервных импульсов через симпатические холинергические волокна в мозговое вещество надпочечников трансформируется в секрецию ими целого ряда гормонов. В ситуациях, сопровождающихся выраженным физическим или психологическим стрессом, количество гормонов, вырабатываемых надпочечни-ками, резко возрастает. Действие катехоламинов опосредовано через специфиче-ские рецепторы, расположенные на поверхности постсинаптической мембраны. Еще в 1948 г. Ahlquist предложил разделить эти рецепторы на 2 группы (a и b) в зависимости от различных фармакологических эффектов. В дальнейшем они пре-терпели дополнительное функциональное и анатомическое подразделение. Так, b1-адренорецепторы обладают воздействием на сердце (повышение силы и скоро-сти сокращения миокарда), в то время как стимуляция b2-адренорецепторов при-водит к расслаблению гладкой мускулатуры сосудов и бронхов. Аналогичным об-разом различаются эффекты, наблюдаемые при стимуляции a-рецепторов: акти-вация a1-рецепторов, расположенных в сосудистой стенке, ведет к вазоконстрик-ции, а a2-рецепторов в нейронах = к снижению высвобождения норадреналина пресинаптическими окончаниями по механизму обратной связи. По результатам исследований, проведенных в последние годы, очевидно, что эта классификация еще далеко не закончена и продолжает развиваться. Многие органы обладают как b1, так и b2-рецепторами (в сердце на один b2-рецептор приходится три b1-рецептора). Кроме того, рецепторы демонстрируют различную силу реакций при действии разных медиаторов (норадреналина и адреналина). Так, норадреналин и адреналин влияют на b1 и b2-рецепторы, расположенные в сердце, в равной сте-пени, в то время как b2-рецепторы гладкой мускулатуры сосудов более чувстви-тельны к действию адреналина.