популяции оленей и других травоядных может настолько увеличиться, что приведет к стравливанию и разрушению растительного покрова, а следовательно, к исчезновению ассоциированных с ним видов насекомых и к почвенной эрозии.
В тропических лесах фикусы считаются ключевыми видами, обеспечивающими популяции многих птиц и млекопитающих своими плодами в период, когда другие предпочитаемые ими типы кормов отсутствуют. Бобры тоже относятся к ключевым видам, поскольку благодаря своим плотинам они создают влажные местообитания, используемые многими другими видами. Патогенные организмы и паразиты – примеры других ключевых видов. Они определяют плотность численности своих “хозяев”.
Исчезновение единственного ключевого вида, даже такого, который составляет незначительную часть биомассы сообщества, может спровоцировать серию взаимосвязанных исчезновений других видов, что известно как каскад вымирания. В его результате появляется деградированная экосистема с гораздо более низким биологическим разнообразием на всех трофических уровнях. Возвращение ключевого вида в сообщество не обязательно восстановит последнее до исходного состояния, если к этому времени исчезли другие его члены и нарушены компоненты окружающей среды (например, почва).
6. Измерение биологического разнообразия
Помимо наиболее близкого для большинства биологов определения биологического разнообразия, как количества видов, обитающих на определенной территории, существует немало других определений, связанных с разнообразием биологических сообществ на разных иерархических уровнях их организации и в разных географических масштабах . Эти определения используют для проверки теории о том, что увеличение разнообразия на разных уровнях приводит к увеличению стабильности, продуктивности и устойчивости сообществ к инвазии чужеродных видов. Число видов в отдельном сообществе обычно описывается как богатство видов или альфа-разнообразие и используется для сравнения биоразнообразия в различных географических регионах или биологических сообществах.
Термин “бета-разнообразие” выражает степень изменения видового состава по географическому градиенту. Бета-разнообразие высоко, если, например, видовой состав сообществ мхов существенно отличается на альпийских лугах смежных пиков, но бета-разнообразие низко, если большинство тех же видов занимает весь пояс альпийских лугов.
Гамма-разнообразие применимо в больших географических масштабах; оно учитывает число видов на большой территории или континенте.
Три типа разнообразия можно проиллюстрировать на теоретическом примере трех альпийских лугов (рис. 3).
Рис. 3. Показатели биоразнообразия для трех регионов, с тремя горными пиками в каждом. Каждая буква представляет популяцию вида. Некоторые виды обнаруживаются только на одной горе, а другие – на двух или трех. Для каждого региона показано альфа-, бета- и гамма- разнообразие. Если средств хватает для защиты только одного горного массива, следует выбрать регион 2, поскольку здесь наибольшее общее разнообразие. Однако если возможно защитить только одну гору, то ее следует выбрать в регионе 1, поскольку здесь наивысшее локальное альфа-разнообразие, т. е. наибольшее среднее число видов на пик. Каждая вершина в регионе 3 обладает более ограниченным набором видов, чем горы в двух других регионах, что показывает ее высокие показатели бета-разнообразия. В целом регион 3 обладает более низким приоритетом для охраны.
7. Оптимальные и критические уровни разнообразия
Разнообразие можно рассматривать, как важнейший параметр биосистем, связанный с их жизненно важными характеристиками, являющимися критериями эффективности и экстремизируемыми в ходе их развития (устойчивость, производство энтропии и т. п.). Экстремальное (максимальное или минимальное) значение критерия эффективности бносистемы G*(рис.) достигается при оптимальном уровне разнообразия D*. Иными словами, биосистема достигает своей цели при оптимальном уровне разнообразия. Снижение или увеличение разнообразия по сравнению с его оптимальным значением ведет к снижению эффективности, устойчивости или других жизненно важных характеристик биосистемы.
Критические или допустимые уровни разнообразия определяются той же зависимостью между критерием эффективности системы и ее разнообразием. Очевидно, что существуют такие значения критерия эффективности, при которых система перестает существовать, например минимальные значения устойчивости или энергетической эффективности системы Go. Эти критические значения соответствуют уровням разнообразия системы (Do), которые и являются предельно допустимыми, или критическими, уровнями.
Возможность существования оптимальных значений разнообразия в биосистемах популяционного и биоценотического уровней показана на эмпирических данных и результатах моделирования биоразнообразия. Представление о критических уровнях разнообразия — сегодня один из теоретических принципов охраны живой природы (концепции минимальной численности популяции, критических уровней генетического разнообразия в популяциях, минимальной площади экосистем и т. п.).
8. Какое где биологическое разнообразие?
Наиболее богаты видами тропические влажные леса, коралловые рифы, обширные тропические озера и глубоководные моря. Велико биологическое разнообразие и в сухих тропических областях с их листопадными лесами, кустарниковыми бушами, саваннами, прериями и пустынями. В умеренных широтах высокими показателями выделяются покрытые кустарником территории со средиземноморским типом климата. Они есть в Южной Африке, на юге Калифорнии и на юго-западе Австралии. Влажные тропические леса в первую очередь характеризуются исключительным разнообразием насекомых. На коралловых рифах и в глубоководных морях разнообразие обусловлено гораздо более широким набором систематических групп. Разнообразие в морях связано с их огромным возрастом, гигантскими площадями и стабильностью этой среды, а также со своеобразием типов донных отложений. Замечательное разнообразие рыб в крупных тропических озерах и появление на островах уникальных видов обусловлено эволюционной радиацией в изолированных продуктивных местообитаниях.
Видовое разнообразие почти всех групп организмов увеличивается по направлению к тропикам. Например, в Таиланде обитает 251 вид млекопитающих, а во Франции – только 93, несмотря на то, что площади обеих стран примерно одинаковы (табл. 1.2).
Контраст особенно заметен в случае с деревьями и другими цветковыми растениями: на 10 га леса в Перуанской Амазонии может произрастать 300 и более видов деревьев, в то время как такой же по площади лес в умеренном климатическом поясе Европы или США может быть образован 30 и менее видами. Разнообразие морских видов также увеличивается по направлению к тропикам. Например, Большой Барьерный риф в Австралии образован 50 родами кораллов в его северной части, расположенной у Экватора, и только 10 родами в более отдаленной от него южной части.
Тропические леса выделяются самым большим разнообразием видов. Хотя эти леса покрывают лишь 7% поверхности Земли, в них живет более половины видов планеты. Эти оценки, основаны главным образом на подсчете насекомых и других членистоногих, т. е. групп, на которые в мире приходится большая часть видов. Полагают, что число еще не определенных видов насекомых в тропических лесах колеблется от 5 до 30 млн.
Состояние видового богатства зависит и от локальных особенностей топографии, климата, среды и геологического возраста местности. В наземных сообществах видовое богатство обычно увеличивается с понижением высотности, увеличением солнечной радиации и увеличением количества осадков. Видовое богатство обычно выше в областях со сложным рельефом, который может обеспечивать генетическую изоляцию и, соответственно, местную адаптацию и специализацию. Например, оседлый вид, обитающий на изолированных горных пиках, может со временем эволюционировать в несколько различных видов, каждый из которых адаптирован к определенным условиям горной местности. В областях, которые отличаются высокой геологической сложностью, создаются разнообразные четко ограниченные почвенные условия, соответственно складываются разнообразные сообщества, адаптированные к тому или иному типу почвы. В умеренном поясе большое флористическое богатство характерно для юго-западной части Австралии, Южной Африки и других областей со средиземноморским типом климата с его мягкой, влажной зимой и жарким сухим летом. Видовое богатство сообществ кустарников и трав обусловлено здесь сочетанием значительного геологического возраста и сложным рельефом местности. В открытом океане наибольшее видовое богатство формируется там, где встречаются различные течения, но границы этих областей, как правило, нестабильны во времени
Рис. 4. Число описанных видов обозначено закрашенными частями столбиков; традиционные оценки реального числа существующих видов для этих групп организмов предполагают, что его надо увеличить на 100 000 видов, они показаны на закрашенной колонке справа (позвоночные включены для сравнения). Число неидентифицированных видов особенно неясно для различных групп микроорганизмов. Общее число существующих видов по некоторым оценкам может достигать 5–10 млн, или даже 30–150 млн.
Эти малоизученные группы могут насчитывать сотни и тысячи, даже миллионы видов. До сих пор наряду с отдельными видами обнаруживаются и совершенно новые биологические сообщества, особенно в крайне отдаленных или труднодоступных для человека местах. Специальные методы изучения позволили выявить такие необычные сообщества, прежде всего в глубоководных морях и в пологе леса:
• разнообразные сообщества животных