Атлантический океан: биогеоценоз и экологические проблемы

показатели биомассы (до 0.3—0.5 г/м3 и больше) отмечаются в умеренных широтах Северного полушария — в Северном море, в районе банки Джорджес. Это объясняется интенсивной зимней эвтрофикацией поверхностных горизонтов и быстрым перемешиванием вод с наступлением биологической весны, начинающейся в марте—июле (чем дальше к северу, тем позже) и сопровождающейся резкой вспышкой численности планктона. Аналогичная картина имеет место на юге океана — в Субантарктике, где также регистрировались отдельные значения биомассы порядка 0.3—0.4 г/м3, хотя осредненные для летнего сезона цифры (0.1—0.2 г/м3) заметно ниже. Эти показатели, как отмечается Н. М. Ворониной (1975), обусловлены разновременностью сезонных процессов в этой широтной зоне, в результате чего концентрация разных видов зоопланктона у поверхности происходит со сдвигом во времени и недостаточно характеризует ее истинную продуктивность. Высокие значения биомассы наблюдаются также в районах интенсивных апвеллингов у берегов Африки—до 0.5—1.2 г/м3, у Намибии, в локальном районе над банкой Кампече — 0.3—0.5 г/м3, на Патагонском шельфе. Самые низкие значения показателей характерны для срединных частей центральных круговоротов (0.01—0.25 г/м3) и Средиземного моря (Богоров и др., 1968). Таким образом, в количественном распределении зоопланктона вполне очевидны все главные черты биологической зональности океана.

Приведенные выше цифры относятся только к мезопланктону и не учитывают более крупных животных (длиной свыше 3 см), объединяемых в категорию макропланктона, или микронектона (эвфаузииды, креветки, мелкие рыбы и головоногие, а также медузы, гребневики, сифонофоры, сальпы и др.). Распределение биомассы этих животных по площади океана не поддается пока картированию в связи с трудностями их количественного облова. Имеющиеся данные показывают, однако, что макропланктон на средних глубинах составляет в разных районах от 15 до 35% массы мезопланктона даже без учета кишечно-полостных и оболочников (Шарин, Несис, 1977).

Сравнивая биомассы фито- и зоопланктона, можно заметить, что цифры, характеризующие их количественное распределение, близки по величине, а во многих участках океана концентрации планктонных животных даже выше, чем водорослей. Иные результаты получаются при сравнении первичной и вторичной продукции, так как в течение года число генераций фитопланктона гораздо больше, нежели зоопланктеров, поэтому и отношение продукции к биомассе (коэффициент Р/В) у фитопланктона значительно выше, оно составляет около 400 по сравнению с 2.5—4 в среднем для зоопланктона (Моисеев, 1969). Суммарная вторичная продукция океана, по-видимому, примерно в 10 раз меньше его первичной продукции.

3.3. Бентос.

Важнейшая закономерность в количественном распределении бентоса состоит в общем, убывании его биомассы с глубиной, причем на литорали и сублиторали очень резко выражена неравномерность в распределении количественных характеристик по площади в соответствии с неравномерностью отложения детрита — основного источника питания донных животных. Приводимая карта показывает преимущественно распределение биомассы глубже 2000 м, так как точные данные по меньшим глубинам для многих районов Атлантического океана отсутствуют.

Об обилии бентоса на шельфе дают представление следующие цифры: у берегов Восточной Гренландии на глубине 10—300 м он составляет 20—1960 г/м2, у берегов Намибии—100—150 г/м2, на шельфе Южной Америки—20—200 г/м2 и т. д. (Марти, Мартинсен, 1969). Очень высокими показателями характеризуется биомасса донных водорослей – макрофитов — бурых (фукусовых, ламинариевых и др.), в меньшей степени зеленых и красных, а также морских трав. В умеренных широтах масса водорослей составляет в среднем около 35 кг/м2, но может достигать и более высоких значений (сотни килограммов на 1 м2), в тропической зоне она, как правило, не превышает 1—2 кг/м2 (Возжинская, 1977).

В количественном распределении бентоса явственно проявляется циркумконтинентальная зональность, выражающаяся в повышенной биомассе донных животных вдоль берегов всех континентов и у крупных островов (Гренландия, Исландия). Этот эвтрофный периферический «пояс» связан не только с шельфом и материковым склоном, он распространяется также и на прилегающие участки ложа океана — «прибрежную» абиссаль, в которой биомасса обычно гораздо больше, чем на сходных глубинах в открытом океане (Филатова, 1977).

В океанической абиссали распределение бентоса подчиняется правилам широтной зональности. Наименьшие значения биомассы — 0.005 г/м2 и ниже — зарегистрированы в олиготрофных районах в границах центральных круговоротов обоих полушарий. В экваториальной зоне биомасса возрастает в 10 раз (0.054 г/м2), но особенно высока она за пределами тропиков — между 50° и 65° с. ш., например, ее значения выражаются цифрами 1—5 г/м2 и больше.

Общая картина количественного распределения бентоса находится в прямой зависимости от различий в продуктивности поверхностных вод океана, так как исходным источником пищи для всех донных животных служит население пелагиали. Органическое вещество, продуцируемое в верхних горизонтах и перераспределенное в толще воды, попадает на дно в результате процессов седиментации и осадконакопления, и количественные различия в поступлении этого вещества определяют трофические условия существования донной фауны. Как указано выше, олиготрофные участки, расположенные в центральных круговоротах, и окружающие их по периферии эвтрофные участки сильно различаются по биомассе бентоса. Биомасса донных животных в желобах Пуэрто-Рико, Кайман и Романш, находящихся в малопродуктивных районах, всего 0.03—0.59 г/м2, что на 2—3 порядка меньше, чем в Южно - Сандвичевом жёлобе — 8.88 г/м2.

3.4. Нектон и конечная (хозяйственно ценная) продукция.

Особый практический интерес представляет количественное распределение нектона — группы, объединяющей среднеразмерных и крупных рыб и головоногих моллюсков, а также морских млекопитающих и рептилий, которые занимают верхние ступени трофической пирамиды. Нектон представляет собой основу современного промысла водных организмов и определяет преобладающую часть хозяйственно ценной продукции океана.

Нужно отметить, что абсолютная количественная оценка биомассы нектона достаточно трудна (особенно это касается открытого океана), и более или менее точные цифры относятся только к районам развитого рыболовства. Карта распределения хозяйственно ценной продукции в Атлантическом океане , составленная на основе анализа промысловых уловов, показывает, что обилие нектона в целом неплохо соответствует основным закономерностям пространственного распределения фитопланктона, зоопланктона и бентоса. Прежде всего, обращает внимание повышенная продуктивность циркумконтинентальных районов по сравнению с открытыми водами океана. Наиболее продуктивны по нектону (уловы 3—5 т/км2 в год и выше) зоны прибрежных апвеллингов у берегов юго-западной и северо-западной Африки, Ньюфаундлендского мелководья, Северного моря, шельфа побережья США и Южной Америки к югу от 20° ю. ш.; повышенной продуктивностью характеризуются и отдельные участки в других прибрежных районах. Самая низкая продуктивность отмечается в центральных круговоротах тропической зоны. Средняя продуктивность нектона в океане, по подсчетам П. А. Моисеева (1969), Ю. Ю. Марта и Г. В. Мартинсона (1969), в настоящее время составляет 220—250 кг/км2, а продуктивность нектона на шельфе и в прилегающих районах — 740 кг/км2, что значительно выше аналогичных показателей для Тихого и Индийского океанов. Преобладающую часть этой продукции дают рыбы — планктофаги (сельдевые, некоторые тресковые, анчоусы, ставриды, скумбрии), тогда как значение бентофагов и хищников-ихтиофагов значительно ниже. В открытых водах тропической зоны вся продукция представлена тунцами и другими объектами ярусного промысла. Роль китообразных в формировании хозяйственно ценной продукции в настоящее время повсюду ничтожно мала. Географическое распределение продукции нектона, в общем, очень сходно с распределением первичной продукции. Имеющиеся несоответствия объяснимы, во-первых, разной степенью трансформации органического вещества в пищевых цепях в разных районах и, во-вторых, неравномерным размещением современного рыболовства, недостаточно полно использующего ресурсы отдельных участков океана (например, ресурсы Патагонского шельфа; Марти, 1977).

4. ВЕРТИКАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЖИЗНИ.

Географический подход к вертикальному распределению жизни в океане включает такие разные аспекты, как: 1) региональная изменчивость вертикальной фаунистической структуры в пелагнали и бентали и 2) региональная изменчивость количественного распределения организмов по вертикали. В обоих случаях основные различия прямым образом связаны с климатической (широтной) и циркумконтинентальной зональностью. Пелагические сообщества открытого океана составляют два главных типа—тепловодный и холодноводный (Беклемишев, 1969). Наиболее существенное различие между ними состоит в том, что тропическая мезопелагиаль приурочена к достаточно мощному (толщиной около 1000 м) слою со значительным вертикальным градиентом температуры, а внетропическая находится в более узком (порядка 500 м) и почти однородном по температуре слое. В связи с этим только в тропиках происходят суточные вертикальные миграции животных, достигающие большой амплитуды. С различиями в гидрологических структурах связаны и фаунистические различия по вертикали: во внетропической зоне и в тропических водах границы мезо - и батипелагиали находятся на разных глубинах. Смещение этих границ происходит и под влиянием вертикального переноса вод, в частности